Floraison d'une communauté microbienne dans un système lacustre volcanique extrême d'Ediacaran

Aug 30, 2023

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 9080 (2023) Citer cet article

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Les sédiments aquatiques anciens sont des archives essentielles pour étudier la vie microbienne précoce et les types d'environnements dans lesquels ils ont prospéré. Les microbialites d'Amane Tazgart récemment caractérisées dans l'Anti-Atlas, au Maroc, sont un gisement non marin rare et bien conservé qui a évolué dans un environnement de lac volcanique alcalin pendant la période édiacarienne. Une boîte à outils géochimique multiproxy révèle des preuves indiquant l'organisation spatio-temporelle de l'écosystème et la succession liée à l'évolution de la chimie de l'eau du lac. Ceci est marqué par une transition séculaire d'un climat froid / sec, d'une communauté thermophile alcaline hypersaline et anoxique-oxique, à un climat stable chaud / humide entièrement oxygéné écosystème d'eau douce à saumâtre, prédominé par des stromatolites oxygéniques. Les concentrations extrêmes d'arsenic dissous suggèrent que ces polyextrêmophiles nécessitaient des mécanismes de détoxification robustes pour contourner la toxicité de l'arsenic et la carence en phosphate. Nous proposons que des écosystèmes microbiens anoxiques à oxiques autosuffisants et polyvalents ont prospéré dans les environnements continentaux aquatiques pendant la période édiacarienne, lorsque la vie complexe a co-évolué avec une augmentation de la teneur en oxygène atmosphérique.

Les écosystèmes microbiens aquatiques modernes sont connus pour produire des communautés spatio-temporelles distinctes le long de gradients géochimiques1,2,3 qui ont tendance à précipiter les minéraux biogéniques diagnostiques tels que les carbonates, les oxydes de fer et la pyrite3,4,5,6,7,8,9,10,11,12. La caractérisation géochimique de ces habitats microbiens associe la distribution des éléments de terres rares (REE) normalisés au schiste, de l'yttrium (Y) et des éléments traces sensibles à l'oxydoréduction aux conditions environnementales d'oxydoréduction, à la chimie et aux dépôts minéraux11,13. En particulier, les modèles d'ETR normalisés aux schistes australiens post-archéens (PAAS), marqués par un léger épuisement des ETR, des anomalies négatives en cérium (Ce) et légèrement positives en lanthane (La), et des rapports élevés Y/holmium (Y/Ho), reflètent collectivement les conditions de la masse d'eau de mer moderne oxygénée14 ; et dans certains cas, des écosystèmes aquatiques non marins influencés par une alcalinité élevée15. En fait, le lien étroit entre le fractionnement REE + Y (REY) et la concentration en ions carbonate dissous constitue un outil précieux pour reconstruire les tendances de l'alcalinité, en particulier dans les écosystèmes aquatiques restreints15.

D'autre part, l'abondance relative de l'europium (Eu) est souvent associée à l'enrichissement en fluides hydrothermaux, aux feldspaths et à la diagenèse16,17. Alors que les anomalies négatives en Eu peuvent représenter la composition originelle du milieu aquatique à partir duquel se sont formés les calcaires16, et les anomalies en La, gadolinium (Gd) et Y, des phénomènes de complexation minérale propres à l'hydrosphère18. Par conséquent, les chimies authentiques et non contaminées des eaux marines, estuariennes et lacustres sont souvent déduites de la systématique REY.

Divers indicateurs de paléosalinité géochimique utilisant des rapports d'éléments traces dans les mudstones en vrac sont parmi les plus populaires. Ils sont fondés sur l'observation que certains éléments non sensibles à l'oxydo-réduction présentent des concentrations relativement plus élevées dans l'eau de mer, comme B, Y et Sr, ou dans l'eau douce, comme Ga, Ho et Ba, sur une base normalisée en fonction de la salinité19,20,21,22,23,24. Les diagrammes croisés élémentaires permettent d'estimer les lignes de base de salinité attendues pour chaque indicateur : (1) B/Ga > 6 est typique du faciès marin, 3–6 saumâtre et < 3 eau douce20,23 ; (2) Sr/Ba > 0,5 caractérise les dépôts marins, 0,2–0,5 saumâtreté et < 0,2 eau douce20 ; et (3) B/K > 40 μg/g distingue les sédiments marins des sédiments d'eau saumâtre/douce22,25. De plus, plusieurs paramètres géochimiques tels que Ni/Co, Cu/Zn, V/Cr, V/(V + Ni), U, U/Th, les éléments traces authigènes et Ce/Ce*, sont utilisés pour fournir des estimations des conditions de dépôt paléo-redox26,27,28. Cependant29, en l'absence de biomasse vivante et des biosignatures associées qui permettent une caractérisation comparative des communautés microbiennes aquatiques modernes, il existe très peu de preuves reliant directement les modèles de succession des communautés microbiennes aux facteurs environnementaux à long terme dans la biosphère protérozoïque. Cela a conduit à des difficultés considérables dans notre capacité à caractériser et à lier sans ambiguïté les processus microbiens aux gradients géochimiques changeants, aux perturbations environnementales et à la géodynamique dans les écosystèmes des temps profonds, affaiblissant encore les tentatives de couplage de l'évolution biologique à l'évolution de la chimie de la surface de la Terre.

Ici, nous combinons une géochimie multiproxy haute résolution à une séquence de microbialites bien conservées dans un profil sédimentaire continu d'un écosystème de lac alcalin de l'Édiacarien de l'Anti-Atlas marocain30, afin de démontrer un lien étroit entre l'évolution de la chimie environnementale et l'assemblage, l'organisation et la succession d'une communauté microbienne extrêmophile rare. Nous identifions et caractérisons les intervalles biogéochimiques discrets qui ont conduit leur différenciation spatiale et temporelle en assemblages distincts.

La composition élémentaire majeure des microbialites d'Amane Tazgart montre deux modèles distincts définis par leurs chimies carbonatées et épiclastiques (tableau supplémentaire 1). Les concentrations d'éléments majeurs changent généralement au cours de la succession, les éléments majeurs étant positivement corrélés à Al2O3 dans les carbonates, à l'exception de MnO et d'une corrélation négative pour CaO (Fig. 1 supplémentaire). Fe2O3, Na2O, TiO2 et P2O5 sont également corrélés positivement avec Al2O3 dans les échantillons épiclastiques, tandis que les autres ne montrent aucune relation (Fig. 1 supplémentaire). Dans les carbonates, la teneur en P2O5 est constamment inférieure à la limite de détection de 0,1 % mais supérieure à ce seuil dans les échantillons épiclastiques. Les concentrations d'As, Ba, Cr, Cu, Pb, Sb, U, V et Zr sont significativement élevées, tandis que Mo est inférieur à la limite de détection de 0,5 ppm dans la plupart des carbonates et des échantillons épiclastiques, à l'exception de quatre échantillons (AT2, AT3-C, AT12-S et AT27), qui avaient des valeurs allant de 0,63 à 15,1 ppm (tableau supplémentaire 2). La teneur en As a diminué vers le haut dans la section avec une variation générale de 108 à 277 ppm, avec une moyenne de 189 ppm dans les carbonates et de 22,7 à 77,2 ppm avec une moyenne de 49,62 ppm dans les dépôts épiclastiques (tableau supplémentaire 2). La systématique des éléments traces est détaillée dans la note complémentaire 1.

Les microbialites épiclastiques sont généralement plus enrichies en REY que les carbonates par rapport au PAAS (Fig. 1). À l'inverse, les échantillons à dominance carbonatée sont plus enrichis en LREE par rapport aux HREE par rapport aux échantillons à dominance épiclastique (Note complémentaire 2) (Fig. 1). Généralement, la séquence échantillonnée présente des valeurs d'anomalie Eu positives (Eu/Eu*), variant de 1,04 à 1,41 avec une moyenne de 1,22, et des anomalies Ce négatives (Ce/Ce*) allant de 0,69 à 0,94 avec une moyenne de 0,87 (tableau supplémentaire 3). Le rapport Y/Ho est en moyenne de 27,75 pour tous les échantillons, les valeurs étant pour la plupart > 28 et généralement associées aux carbonates, à l'exception de quatre échantillons (AT3C, AT7, AT15-b et AT17) présentant des valeurs similaires à celles enregistrées dans les microbialites épiclastiques (tableau supplémentaire 3). ΣREY varie de 7,63 à 44,47 dans les carbonates, passant à > 23,21 et jusqu'à 152,71 dans les dépôts épiclastiques (Tableau complémentaire 4).

Spectres des terres rares et de l'yttrium (REE + Y). (a) Spectres REY des carbonates. (b) Spectres REY de dépôts épiclastiques.

La concentration d'As dans tous les échantillons est considérablement élevée, mais plus riche en carbonate que dans les roches épiclastiques (Note complémentaire 1, Tableau complémentaire 5). Pour évaluer la distribution, l'emplacement et les puits d'As dans les microbialites, une imagerie par micro-fluorescence à rayons X à rayonnement synchrotron à l'échelle nanométrique (SR-XRF) a été réalisée sur plusieurs échantillons représentatifs de carbonate et d'épiclastique, distingués par la similitude et la dissemblance du tissu. Les échantillons étudiés comprenaient des zones riches en fer et en carbonate, correspondant aux principaux produits microbiens. L'imagerie XRF montre que l'As est soit colocalisé avec le Ca, soit présent dans les lamelles microbiennes riches en fer (Fig. 2). Dans les dépôts microbiens carbonatés, les thrombolites et les microbialites composites, l'As est principalement concentré dans les zones micritiques péloïdales au sein des mésoclots (Fig. 2a, b) mais rarement associé aux phases minérales riches en fer qui sont généralement détritiques dans le cas des microbialites thrombolitiques et composites. En revanche, les tissus stromatolitiques dans les carbonates et les roches épiclastiques ont tendance à se concentrer dans les lames microbiennes riches en fer, mais pas dans les lames spritiques (Fig. 2c – f). De manière frappante, As peut être trouvé dans les phases de carbonate nano et microcristallin, comme le montrent les zones magenta rosées dans les images RVB (Fig. 2b), correspondant à la colocalisation Ca (bleu)-As (rouge). L'image en échelle de gris de la distribution As et Ca sur les figures 3a, b montre que la distribution de As reflète la forme cristalline typique des nano-/micro-carbonates, indiquant que As est distribué de manière homogène dans ces phases. D'autre part, dans les lames microbiennes riches en fer, la distribution d'As est hétérogène à l'échelle du nanomètre et du micromètre, contenant des zones micrométriques riches en As et des structures allongées en forme de fibres (Fig. 2f – d). La spectroscopie Raman sur différents types de lames riches en fer dans les stromatolites épiclastiques montre que les lames riches en fer sont composées d'hématite (Fig. 2 supplémentaire), tout comme la minéralogie du fer massif de la section étudiée32. La spéciation dans les produits microbiens par analyse Nano-XANES de deux échantillons de carbonate différents (Fig. 3c, 4a – c) a révélé la présence d'As (III-O) et d'As (V – O) dans les dépôts de calcite (Fig. 3d) et principalement As (V – O) dans les oxydes de fer (Fig. 4d).

(a) Photomicrographie en coupe mince d'une thrombolite montrant un mésoclot caractérisé par un noyau micritique (Ms). (b) Image RVB de la distribution de As (rouge), Fe (vert) et Ca (bleu) dans la zone indiquée par le carré jaune en (a), montrant la distribution diffuse de As dans la calcite. (c) Photomicrographie en coupe mince d'un stromatolite montrant une alternance entre des croûtes microbiennes de fer (Ir) et des croûtes sparitiques (Sp). ( d ) Image RVB de la distribution de As, Fe et Ca dans la zone indiquée par le carré jaune en ( c ), montrant la concentration condensée d'As dans la croûte microbienne de fer. ( e ) Photomicrographie en coupe mince d'un stromatolite composé de l'alternance de lames microbiennes de la taille d'un grain (Gs) et de croûtes sparitiques (Sp), ( f ) images RVB de la distribution de As, Fe et Ca de lames microbiennes de la taille d'un grain et d'une croûte sparitique exprimant l'enrichissement des lames de la taille d'un grain en fer et en arsenic.

( a ) et ( b ) Distribution de As et Ca dans un échantillon de carbonate, respectivement, en ( c ). Des couleurs plus claires indiquent des intensités XRF plus élevées (concentrations élémentaires plus élevées). La forme cristalline typique des nano-/micro-carbonates reflétée dans la distribution des carbonates indique que l'As est distribué de manière homogène au sein de ces phases. ( c ) Image RVB de la distribution de As, Fe et Ca montrant les points où les spectres XANES ont été mesurés. ( d ) Les spectres XANES au bord As k ont ​​été obtenus en trois points représentatifs de ( c ).

( a ) RVB de la distribution As, Fe et Ca dans un échantillon de carbonate montrant l'association de As dans le fer, avec une vue en médaillon de la distribution disséminée de As marquée par un carré blanc pour ( b ), correspondant au point 1 des spectres XANES. ( c ) Image RVB de la distribution As, Fe et Ca mesurée à un emplacement différent du même échantillon que ( a ), montrant deux points où les spectres XANES ont été effectués. ( d ) Les spectres XANES au bord As K ont été obtenus en trois points représentatifs de ( a ) et ( c ).

La projection des échantillons d'Amane Tazgart dans le diagramme ternaire A-CN-K (Fig. 5a) montre des valeurs de CIA allant de 35,41 à 51,61 et de 38,24 à 58,08 dans les carbonates et les dépôts épiclastiques, respectivement. La plupart des échantillons s'écartent de la tendance d'altération idéale sur le diagramme A-CN-K, avec la tendance à être projetés vers l'axe AK suggérant que le métasomatisme k envahissant peut avoir affecté la composition de l'échantillon en vrac31,32. Les valeurs de CIA corrigées en K (CIAcorre) vont de 34,22 à 58,22 avec une moyenne de 47,17 dans les carbonates, et de 38,93 à 66 avec une moyenne de 55,25 dans les roches épiclastiques. Ils suivent la tendance d'altération idéale (Fig. 5b) et projettent les échantillons sur un protolithe d'andésite potentiel. À l'appui de cette observation, les diagrammes discriminants Th/Sc versus La/Sc utilisés pour déduire la source de roche mère33,34 (Fig. 3 supplémentaire), ont placé les échantillons dans le champ mafique, à proximité d'une affinité d'andésite (Fig. 3 supplémentaire), confirmant ainsi l'andésite comme la source de roche mère dominante probable de nos échantillons. Cette observation est étayée par la prévalence de roches andésitiques sous-jacentes et sus-jacentes à la succession d'Amane Tazgart35 et autour du lac étudié.

(a) Diagramme ternaire A-CN-K avec données non corrigées. (b) Diagramme ternaire A-CN-K avec données corrigées. CIA–Chemical Index of Alteration, CIAcorr–Corrected CIA, A–Al2O3, CN–CaO* + Na2O, K–K2O (tous en proportions molaires), CaO*–CaO incorporé dans la fraction silicate de l'échantillon. Remarque : moyenne de la croûte continentale supérieure (UCC ; Taylor et McLennan87) ; Shale australien moyen post-archéen (PAAS : Taylor et McLennan87) ; Andésite; Granit; TTG et Basalte (Condie88).

L'équilibre Eu3+/Eu2+ dans les solutions aqueuses est considéré comme largement dépendant de la pression, du pH, de la spéciation et en particulier de la température, selon des considérations théoriques et expérimentales36,37. Eu3+ domine dans des conditions oxydées près de la surface de la Terre, sauf dans des milieux fortement réducteurs et alcalins, tandis que Eu2+ domine à des températures > 250 °C37, où des modèles REYN avec des anomalies Eu positives caractéristiques sont produits38. Par conséquent, Eu est enrichi en minéraux riches en Ca et magmatiques précoces tels que le feldspath plagioclase39. Nous avons produit des diagrammes croisés du rapport Eu/Eu*, Al et Y/Ho pour discriminer le flux détritique par rapport à l'origine hydrothermale de l'anomalie Eu positive dans les échantillons étudiés (Fig. 4 supplémentaire). Il n'y a pas de corrélation considérable entre Al et Eu/Eu* dans nos échantillons (Fig. 4a supplémentaire). Tous les échantillons tracent majoritairement dans la zone de forte influence hydrothermale avec Y/Ho > 25 et Eu/Eu* > 1 (Fig. 4b supplémentaire). Ensemble, ces observations suggèrent que l'anomalie Eu/Eu* n'est pas surimprimée par des apports détritiques et probablement dérivée de fluides hydrothermaux. De plus, l'enrichissement en éléments de terres rares légères (LREE) sur (HREE) dans plusieurs échantillons (Fig. 5 supplémentaire) est cohérent avec l'influence des fluides hydrothermaux à haute température caractérisés par un enrichissement en LREE et des anomalies positives en Eu40. À titre de comparaison, nous avons utilisé un échantillon cherteux du chert archéen Josefsdal (3,5–3,33 Ga)41, comme référence des microbialites déposées dans un environnement marin peu profond restreint, fortement influencé par l'activité hydrothermale41,42. La moyenne des modèles de REE + Y de carbonate affiche des tendances de REE + Y de type Josefsdal Chert (Fig. 6 supplémentaire), soutenant l'idée que les fluides hydrothermaux étaient un facteur. Bien que les sédiments épiclastiques aient le même patron ETR + Y, leurs compositions Eu/Eu* et Ce/Ce* sont plus atténuées, indiquant que les fluides hydrothermaux ont moins d'impact sur eux.

La salinité est une caractéristique chimique essentielle des masses d'eau qui régule de manière critique l'équilibre homéostatique dans les systèmes biologiques aquatiques25. Il sert de modulateur crucial du volume de la biomasse microbienne et de la biodiversité dans les lacs alcalins connus pour posséder des niveaux de salinité généralement élevés et variables43. Bien que la salinité soit difficile à évaluer par rapport à divers paramètres paléoenvironnementaux dans les enregistrements de roches sédimentaires, certains éléments, tels que Y, Ho, B, Ga, Sr et Ba, ont été appliqués avec succès comme proxys géochimiques dans la reconstruction de la condition de salinité paléoenvironnementale20,21,22,44,45. Dans cette étude, les données de la formation triasique de Zhangjiatan46, interprétées comme déposées dans un écosystème de lac frais20,46, ont été utilisées comme référence de paléosalinité.

Les rapports Y/Ho dans les sédiments chimiques tels que les carbonates sont élevés lorsqu'ils sont déposés dans des eaux salines en raison de la stabilisation préférentielle de Y par les sels anioniques, ce qui entraîne une corrélation positive entre les rapports Y/Ho et la salinité45. Nos carbonates présentent une concentration moyenne en Y de 5,82 ppm avec une tendance à varier de 3,79 à 11,1 ppm, et une teneur moyenne en Ho de 0,21 ppm se situant entre 0,127 et 0,439 ppm. Cela a donné un rapport moyen Y / Ho de 28, 19 ppm avec un écart de 0, 07 à 25, 24 ppm (tableau supplémentaire 3). Les échantillons épiclastiques contiennent une teneur moyenne en Y de 13,3 ppm répartie entre 3,79 et 19,5 ppm, soit 0,5 ppm pour Ho et s'étendant sur 0,154 à 0,705 ppm. Cela a produit un rapport Y / Ho de 26, 14 ppm avec un écart de 24, 57 à 27, 61 (tableau supplémentaire 3). La différence dans le rapport moyen Y/Ho allant jusqu'à 2,05 ppm entre les carbonates et le dépôt épiclastique est cohérente avec la diminution de la salinité vers le haut de la section. Ainsi, il est suggéré que les conditions d'eau salée étaient généralement répandues lorsque les carbonates se sont déposés, comparables aux conditions d'eau de mer. La cohérence des données avec la salinité élevée typique des lacs alcalins modernes17,45 indique une transition temporelle d'un écosystème salin vers un écosystème d'eau douce à partir des carbonates sous-jacents, jusqu'au dépôt épiclastique stratigraphiquement plus jeune (Fig. 6). Il n'y a pas de données Y ou Ho pour la Formation de Zhangjiatan46.

Profil stratigraphique des facteurs d'enrichissement (EF) des éléments traces redox sélectionnés, de l'indice chimique d'altération (CIA) et des rapports Y/Ho en tant que proxy de la salinité de la succession d'Amane Tazgart. (EF de Co, Cr, Ni, Th, U, V et Zn, ont été calculés par rapport au PAAS moyen du schiste (Taylor et McLennan87), et As par rapport à l'UCC (McLennan89). La colonne lithostratigraphique est modifiée de Chraiki et al.31.

Un autre proxy proposé de la paléosalinité des mudstones en vrac est les parcelles B versus Ga, largement appliquées dans différents contextes20,21,25, en supposant que des valeurs élevées de cet indice sont associées à l'origine de type marin des sédiments, en raison d'une concentration plus élevée de B dans l'eau de mer que dans l'eau douce, alors que Ga n'est pas affecté par la salinité. Par conséquent, les rapports B/Ga sont < 3 en eau douce, 3 à 6 en saumâtre et > 6 en faciès de type marin20. Les biplots B-Ga pour les échantillons de carbonate et d'épiclastique placent les carbonates dans les champs salins et saumâtres et les échantillons épiclastiques dans le champ d'eau douce (Fig. 7a), conformément aux résultats Y / Ho. Comparativement, des échantillons de la formation triasique de Zhangjiatan se situent dans le champ d'eau douce, en accord avec les conclusions de Li et al.46 et de Wei et al.20.

Proxies de salinité pour les échantillons d'Amane Tazgart. (a) Biplots de B versus Ga. (b) B versus K (%).

Ces observations sont en outre étayées par l'important rapport B/K qui a été efficacement appliqué comme proxy de la salinité sur les sédiments modernes22,47 et sur les fossiles paléozoïques et édiacariens profondément enfouis22. Les rapports B/K de 40 μg/g distinguent les salinités marines des non-marines, y compris les dépôts fluviaux et lacustres, mais ne font pas la distinction entre les salinités d'eau saumâtre et d'eau douce22,48,49. Notre ensemble de données compilé révèle des rapports B / K de 17,09 à 189,96 pour les carbonates, de 2,34 à 38,8 pour les dépôts épiclastiques et de 5,54 à 23,66 pour la formation lacustre de Zhangjiatan (tableau supplémentaire 6), ce qui suggère que les carbonates se sont globalement déposés dans des eaux à salinité plus élevée, par rapport aux lithologies épiclastiques et à la formation de Zhangjiatan qui tracent dans le champ d'eau douce saumâtre. (Fig. 7b), qui rejoignent les conclusions tirées des rapports Y/Ho et B/Ga.

La reconstruction de la paléosalinité basée sur les rapports Sr/Ba est fréquemment utilisée pour différencier les faciès d'eau douce, saumâtre et marin complet20,21,46. Cependant, une teneur élevée en carbonate dans les sédiments peut avoir un impact sur la fiabilité de cette approximation20, car le carbonate peut augmenter les rapports Sr/Ba en vrac par rapport à la fraction minérale argileuse. Les échantillons d'Amane Tazgart comprennent jusqu'à 48 % de carbonates, ce qui rend le rapport Sr/Ba inadapté comme indicateur de paléosalinité dans ce cas.

L'altération chimique sur les continents est supposée être limitée principalement par les variations de température et d'humidité atmosphériques. Ainsi, l'indice chimique d'altération (CIA) a été proposé par Nesbitt et Young32 comme approximation du degré d'altération chimique des sols et des sédiments, avec des inférences importantes pour la reconstruction paléoclimatique50,51. Dans les climats arides et polaires, l'intensité de l'altération chimique est généralement faible en raison des températures froides et des précipitations limitées52. L'altération physique ou l'érosion mécanique, par exemple, due au calage salin, à la formation et à la fonte de la glace, et au broyage des roches par le déplacement des calottes glaciaires, l'emporte sur l'altération chimique dans ces milieux, entraînant la formation de débris de même composition chimique que les roches mères50. D'autre part, les réactions chimiques entre les roches et un solvant, entraînant l'élimination sélective des cations mobiles lors de l'altération chimique, sont facilitées par des conditions environnementales plus chaudes et plus humides. Les sédiments chimiques ont donc tendance à adopter des compositions chimiques différentes de celles des roches mères dont ils proviennent et se caractérisent par des valeurs CIA plus élevées.

La teneur en K2O des roches peut être affectée par le métasomatisme K, un processus post-dépôt dans lequel le K+ est absorbé à partir des fluides funéraires par des phases minérales secondaires dans des roches fortement altérées31,53. L'étendue de l'enrichissement en K peut être déterminée à partir du tracé A-CN-K, par des écarts par rapport à la tendance d'altération théorique qui doit être parallèle à l'axe A-CN31,50. Toute déviation vers l'axe AK représente l'addition de K par K-métasomatisme31,50,51.

L'altération chimique affecte significativement la minéralogie et la géochimie élémentaire majeure des sédiments siliciclastiques32,54,55. Les paramètres quantitatifs, dont le CIA32, sont donc théoriquement utiles pour évaluer le degré d'altération chimique. Des valeurs élevées de CIA généralement > 60 reflètent l'élimination des cations labiles (par exemple Ca2+, Na+, K+) par rapport aux constituants résiduels stables de Al3+ et Ti4+ pendant l'altération31,32,50. Des valeurs de CIA inversement faibles étant généralement < 60, reflètent la quasi-absence d'altération chimique et peuvent donc indiquer des conditions fraîches et/ou arides.

Le dossier CIA de la succession d'Amane Tazgart montre des changements systématiques étroitement liés aux fluctuations climatiques (Fig. 6), potentiellement liés à la fin des glaciations précédentes de Gaskiers il y a 580 à 581 millions d'années56. Alors que le K-corrigé (CIAcorr) pour les dépôts de carbonate présente des valeurs constamment basses avec une moyenne de 47,17, ce qui implique une faible altération chimique typique d'un climat sec et froid, les dépôts épiclastiques montrent une tendance croissante du CIAcorr, avec des valeurs atteignant jusqu'à 66,42 suggérant des conditions climatiques plus chaudes et peut-être plus humides (Fig. 5b, 6, Tableau supplémentaire 7). Les conditions climatiques arides et plus humides prévues dans lesquelles les carbonates et les lithologies épiclastiques sont déposées sont bien corrélées avec le réglage du lac à haute salinité requis pour la formation des microbialites carbonatées et les conditions de dépôt de la microbialite épiclastique d'eau saumâtre à douce, respectivement (Fig. 6). Les conditions climatiques froides/sèches précédentes sont compatibles avec la nécessité d'une évaporation intense pour augmenter les niveaux de salinité de l'eau lors du dépôt de microbialites riches en carbonate57. Ces résultats sont similaires aux conditions réelles du système lacustre alcalin extrême moderne où la croissance et le dépôt de microbialites carbonatées se produisent principalement pendant la saison sèche en raison de taux d'évaporation de l'eau plus élevés57.

La composition des ETR des carbonates, en particulier pour les carbonates microbiens et récifaux, donne un aperçu des caractéristiques paléo-environnementales58,59. Par exemple, les valeurs Ce/Ce* des carbonates mettent en évidence les conditions de dépôt redox. Néanmoins, les anomalies en Ce des carbonates aquatiques d'origine pourraient être influencées par la diagenèse39,58 et les détritus58.

Shields et Stille39 déclarent que l'échange diagénétique après le dépôt influencerait les modèles d'ETR vers une augmentation progressive de l'enrichissement en Ce et de l'appauvrissement en Eu, avec une diminution des rapports DyN/SmN. Un tel échange diagénétique brouillerait ou diminuerait les caractéristiques primaires associées aux modèles de distribution des ETR et pourrait être reconnu par des corrélations négatives entre Ce/Ce* versus Eu/Eu* et DyN/SmN39. Tous les échantillons de cette étude présentent de petites anomalies positives en Eu qui varient de 1,04 à 1,41 et montrent une corrélation positive avec les anomalies en Ce calculées en utilisant l'équation de Lawrence et al.19. Les corrélations négatives entre Ce/Ce* versus Eu/Eu* et DyN/SmN, issues de l'altération diagénétique39 n'apparaissent pas dans nos échantillons (Fig. 7 supplémentaire), suggérant que les anomalies calculées en Ce n'étaient pas significativement altérées au cours de la diagenèse.

La contamination détritique est l'une des causes les plus probables d'écarts dans les schémas de distribution des ETR carbonatés par rapport aux caractéristiques primaires héritées en raison de l'enrichissement relatif des ETR dérivés du silicate par rapport à la teneur en ETR carbonatées d'origine chimique. Ces effets pourraient être déterminés en utilisant les concentrations et les corrélations entre les éléments chimiques tels que la teneur en Al de la roche en vrac et les profils Ce/Ce* des carbonates lixiviables58,59. Le biplot Ce/Ce* versus Al démontre une corrélation positive modérée pour les échantillons de carbonate (R2 = 0,6) et aucune corrélation pour les échantillons épiclastiques (Fig. 8A). Cela signifie que les données Ce/Ce* en vrac peuvent être utilisées efficacement pour déduire les conditions de dépôt redox des échantillons épiclastiques, mais moins pour les carbonates. Ce/Ce* a été calculé et présenté selon Bau & Dulski14 (Fig. 8B). Comme on le voit, les échantillons épiclastiques se regroupent étroitement dans les champs d'anomalie négative Ce et positive La, avec trois échantillons montrant un dépôt dans les eaux oxiques.

(A) Biplots de Ce/Ce* eq2 et Al montrant une corrélation positive modérée pour les carbonates et aucune corrélation pour les échantillons épiclastiques. (B) Amane Tazgart carbonates et sédiments épiclastiques dans un graphique de Ce/Ce* vs Pr/Pr* (Bau et Dulski15).

Les concentrations d'éléments traces pour U, Th, Cu, Zn, Ni, Co, V et Cr, ainsi que les rapports élémentaires Ni/Co, V/V + Ni, V/Cr, Cu/Zn et U/Th, prédisent généralement l'état de dépôt redox des sédiments27,28. L'analyse de corrélation de Pearson pour les carbonates montre une forte corrélation positive entre V, Ni et Al, une corrélation positive modérée avec Co, Cr et U, et aucune corrélation avec Zn et Cu (tableau supplémentaire 8). Ces observations indiquent que ces éléments ne sont pas authigènes ou d'origine de la colonne d'eau dissoute, mais dus à des apports détritiques, à l'exception de Zn et Cu. Pour les échantillons épiclastiques, l'analyse de corrélation de Pearson illustre une corrélation positive entre Th, V, Co et Al, et aucune corrélation avec le reste des éléments sensibles à l'oxydoréduction (tableau supplémentaire 9), indiquant l'origine authigène ou colonne d'eau de Cr, Cu, Ni, U et Zn dans les échantillons épiclastiques. De plus, et comme indiqué précédemment, les échantillons d'Amane Tazgart sont caractérisés par des valeurs EF élevées pour Cu, Zn et U (tableau supplémentaire 5), ce qui signifie que le rapport Cu/Zn peut être utilisé comme proxy redox pour les dépôts épiclastiques et carbonatés. Le rapport Cu/Zn est proposé comme approximation valide des anciennes conditions redox26,60,61,62. Dans les environnements réducteurs, la précipitation de Cu est favorisée par rapport au Zn, alors qu'ils ont à peu près la même solubilité dans les environnements oxydants. Ainsi, selon Hallberg61, des rapports Cu/Zn élevés indiquent des conditions de dépôt réductrices, tandis que des rapports faibles suggèrent des conditions fortement oxydantes. À l'exception de AT3-C, AT19 et AT35, la plupart des échantillons de carbonate présentent de faibles rapports Cu/Zn, allant de 0 à 0,82 (Fig. 6). Cela implique des environnements anoxiques probables pour AT3-C, AT19 et AT35 et des conditions hautement oxydantes pour le reste des échantillons de carbonate. Le faible rapport Cu/Zn dans la totalité des échantillons épiclastiques, allant de 0,05 à 0,64, qui est pris pour indiquer des environnements de dépôt hautement oxydants, en plein accord avec les données d'anomalies Ce. Dans les faciès formés en conditions anoxiques, les éléments traces présentent fréquemment un enrichissement significatif63. Mo EF, Cu EF, Zn EF, Cd EF et As EF ont été utilisés comme proxy redox dans la présente étude. Comme EF et Cd EF montrent les mêmes modèles, exprimant un enrichissement élevé en éléments traces pour les échantillons de carbonate et un enrichissement modéré dans les échantillons épiclastiques (Fig. 6). Les échantillons avec des rapports Cu/Zn élevés sont également fortement enrichis en éléments traces cités par rapport aux autres, conformément à leur environnement de dépôt anoxique. Les conditions du sous-sol ou de l'eau interstitielle ont été évaluées à partir des phases diagénétiques précoces des échantillons AT5-V et AT12-S comme références (Fig. 9). Ces ciments sont fortement enrichis en oligo-éléments sensibles à l'oxydoréduction (tableau supplémentaire 5) et expriment des rapports Cu/Zn élevés de 1,6 et 2,51, respectivement, ce qui peut refléter une interface d'eau interstitielle anoxique61,64. Ainsi, il apparaît que les lithologies carbonatées se sont formées dans des conditions sub-oxiques à oxiques et les faciès épiclastiques dans des eaux pleinement oxygénées.

Colonne lithostratigraphique détaillée associée à des clichés en lames minces des différents échantillons analysés de la succession d'Amane Tazgart (la colonne lithostratigraphique est modifiée de chraiki et al.31). Les flèches jaunes marquent les parties analysées des échantillons (1 correspond aux tissus primaires, 2 correspondent aux phases diagénétiques précoces).

On pense que As était un composant majeur des premiers océans de la Terre et qu'il a joué un rôle crucial dans l'évolution biologique3,65,66,67. Dans les environnements réduits, l'As(III) hautement mobile prédomine, des conditions supposées avoir prévalu dans la biosphère archéenne anoxique67, une époque où l'on pense que la détoxification de l'As(III) a d'abord évolué68. L'espèce As oxydée, As(V), a d'abord pris de l'importance à l'échelle mondiale lors du grand événement d'oxydation paléoprotérozoïque (GOE) il y a environ 2,45 milliards d'années67. Ainsi, la distribution et la prévalence de l'As(III) et de l'As(V) dans les différentes lithologies ont des implications importantes pour déduire l'environnement de dépôt, le redox et l'activité microbienne.

A cet égard, des études pétrographiques montrent que les microbialites préservent des phases carbonatées vierges et des tissus microbiens primaires69. Cependant, ils sont légèrement affectés par la diagenèse précoce, y compris la dissolution et le remplissage des cavités avec de la calcite botryoïde et mosaïque en blocs/drusy et une silicification tardive30. La concentration d'As dans les microbialites étudiées présente un schéma diffus observé principalement dans les mésoclots affiliés aux microbialites thrombolytiques et composites, concentré dans la micrite coagulée à grain fin (Fig. 2b). Alors que les modèles d'As condensés sont principalement associés à des tapis microbiens stromatolitiques riches en fer dans les carbonates et les dépôts épiclastiques (Fig. 2c – f). La calcite sparse ou botryoïde dans les mêmes échantillons cartographiés ne concentre pas l'As, ce qui pourrait s'expliquer par l'effet de la diagenèse précoce qui a probablement affecté la distribution de l'As dans ces produits diagénétiques, contrairement aux caractéristiques microbiennes primaires bien conservées.

Conformément aux observations précédentes ci-dessus, la spéciation d'As dans ces différents types de tapis est caractérisée par la co-occurrence d'As(III) et d'As(V) dans les motifs de calcite (Fig. 3), et les phases condensées riches en As principalement à l'état d'oxydation As(V) (Fig. 4). De même, les microbialites des lacs de cratères volcaniques extrêmes modernes sont marquées par un enrichissement en As(III) par rapport à As(V) dans des modèles de calcite diffuse, avec la prédominance d'As(V) dans des phases globulaires riches en As situées dans la matière organique70. Comme les conditions identifiées dans la présente étude, ces lacs de cratère sont caractérisés par une salinité, un pH et des concentrations élevées en As71. Il a été démontré que la mobilité accrue de l'As(III) par rapport à l'As(V) dans des conditions alcalines explique cette variation dans la distribution des composés d'As72.

Selon des études en laboratoire, l'incorporation abiotique d'As dans les structures de calcite est principalement associée à As(V)73, tandis que les réactions biogéniques incorporent As(III) et As(V)74. Selon Bardelli et al.,75 les bactéries peuvent avoir été un facteur important dans la promotion de l'absorption d'As(III) dans le réseau de calcite. La présence d'As(III) et d'As(V), liée aux motifs d'As diffusés dans les particules de calcite biogénique cristallisée, indique fortement que l'incorporation d'As dans les carbonates fossilisés était médiée par des microbes (Figs. 2b, 3). En règle générale, l'As(III) pénètre dans les cellules via des transporteurs membranaires d'aquaporine68,76,77 ou peut être généré dans le cytoplasme lorsque l'As(V) traverse la membrane cellulaire via des transporteurs membranaires de phosphate, puis réduit en As(III) par les réductases As(V) pour la détoxification67,78. L'As intracellulaire peut ensuite être transformé en divers arsenicaux méthylés et associé à la biomasse pour atténuer davantage la toxicité ou en tant qu'armes biologiques68,77. En fait, en raison de sa forte toxicité, presque tous les procaryotes modernes connus sont impliqués dans la détoxification de l'As sous une forme ou une autre3,71. Il s'agit notamment de lignées spécialisées impliquées dans l'oxydation chimioautotrophe et photoautrophe de l'As(III), ainsi que dans la réduction respiratoire de l'As(V) en espèces d'As(III)71.

Compte tenu de ce point de vue, l'enrichissement considérable d'As, avec un EF allant jusqu'à 919, par rapport à l'UCC dans l'écosystème du lac volcanique Ediacaran Amane Tazgart peut être lié de manière prévisible à leur environnement de dépôt hydrothermal, à leur redox et à leur activité biologique. Par exemple, de tels enrichissements extrêmes en As caractérisent généralement les systèmes hydrothermaux sous-marins peu profonds modernes où les fluides hydrothermaux contiennent > 3000 fois plus d'As que l'eau de mer79 et les lacs volcaniques alcalins80. En conséquence, la détoxification de l'As est indispensable pour que les communautés microbiennes réussissent dans ces milieux modernes riches en As3,71,78,81. En raison de l'origine ancienne de la détoxification biologique de l'As76 et de l'abondance d'espèces redox similaires dans les environnements aquatiques modernes tels qu'ils étaient alors, il est sous-entendu que des mécanismes de détoxification de l'As comparables auraient été nécessaires pour les microbialites d'Amane Tazgart.

De plus, comme As(V) est un analogue puissant du macronutriment phosphate, son accumulation abondante dans la colonne d'eau aurait posé un sérieux défi à la vie existante, par exemple en concurrence avec le phosphate pour l'absorption dans les cellules via les transporteurs membranaires de phosphate78. Cette interaction a été identifiée comme une cause clé de la limitation du phosphate dans les lacs volcaniques alcalins modernes riches en As(V)78 et dans les milieux marins82. De manière critique, le phosphore est crucial pour toute vie, étant l'épine dorsale des acides nucléiques et des membranes cellulaires, et sert de principale molécule de trafic d'énergie de la cellule83. Dans les environnements d'eaux de fond oxiques, les oxydes-oxyhydroxydes de Fe (III) co-précipitent le phosphate de la colonne d'eau et des eaux interstitielles des sédiments à l'interface oxique/anoxique84. En dessous de cette zone dans les sédiments anoxiques, les oxydes-oxyhydroxydes de Fe (III) sont dissous par des processus réducteurs et le P dissous est renvoyé dans la colonne d'eau sus-jacente ou dans l'eau interstitielle des sédiments.

Notre étude montre que le P est absent ou en dessous de la détection dans les échantillons de carbonate, qui, s'il était présent, aurait dû être accumulé sous forme d'abondants minéraux de carbonate d'apatite, mais était plutôt co-enrichi avec du Fe présent principalement sous forme d'hématite30,69 dans la plupart des échantillons épiclastiques (tableau supplémentaire 1). Une corrélation linéaire positive bien étayée entre Fe2O3 et P2O5 dans le dépôt épiclastique (Fig. 8 supplémentaire) suggère que la séquestration de P et As pourrait être liée à la dynamique de précipitation oxyde-hydroxyde de Fe (III), en fonction de la disponibilité de l'oxygène dans les stromatolites épiclastiques. Les conditions redox plus variables dans les carbonates impliquent un recyclage réducteur accru de Fe (III) oxyde-oxyhydroxyde lié-P et As était probablement plus fréquent que dans les tapis microbiens épiclastiques fortement oxygénés. Par conséquent, le stress résultant de la rareté du phosphate aurait donc varié de manière significative au cours du dépôt des microbialites épiclastiques et carbonatées. En particulier, des transporteurs membranaires de phosphate de haute affinité auraient été nécessaires pour piéger de petites quantités de P disponible lorsque les rapports As(V) dissous sur phosphate ont augmenté de façon spectaculaire, comme les observations dans des lacs de soude modernes comparables riches en As78 et des écosystèmes hydrothermaux3.

Notre reconstruction biogéochimique à haute résolution démontre la succession de l'écosystème par les communautés microbiennes extrêmophiles de l'Édiacarien, entraînées par le changement climatique, l'activité hydrothermale et la géochimie. Les microbialites thrombolytiques sous-jacents représentent des extrêmophiles qui subsistaient dans des eaux salines hydrothermales à haute température riches en As et pauvres en oxygène à des eaux saumâtres à une époque où le climat était froid / sec. Les stromatolites épiclastiques sus-jacentes ont évolué dans une masse d'eau douce dans un climat plus chaud/plus humide. Ils ont prospéré dans un environnement riche en oxygène marqué par une moindre influence hydrothermale. Cette étude fournit un rare aperçu de la façon dont l'évolution de la chimie environnementale a structuré l'adaptation et les changements dans les communautés microbiennes extrêmes vers la fin, et peut-être, pendant une grande partie de l'époque précambrienne.

La succession d'Amane Tazgart affleure à ~ 25 km au sud de la ville de Ouarzazate et dans la partie sud du massif édiacarien du Saghro de la ceinture de l'Anti-Atlas (Fig. 9 supplémentaire). Il s'agit d'une unité en forme de lentille, de moins de 1 km de large et jusqu'à ~ 15 m d'épaisseur. Plus de détails sur le contexte géologique de cet emplacement peuvent être trouvés dans le fichier complémentaire (Note complémentaire 3). Pour comprendre la diversité des dépôts microbiens d'Amane Tazgart et les conditions biogéochimiques dans lesquelles ils ont prospéré, plusieurs tissus primaires de chaque faciès ont été sélectionnés et analysés parmi les carbonates (AT2 à AT19, Fig. 9) et les microbialites épiclastiques (AT37 à AT 28, Fig. 9). La phase diagénétique précoce a également été sélectionnée à partir de deux échantillons de carbonate microbialites (AT5 et AT2, Fig. 9) pour décrypter l'influence physique et chimique de l'eau interstitielle lors de la diagenèse d'enfouissement et aussi pour comparer avec les données du carbonate vierge. La géochimie de la roche entière a été réalisée sur les stromatolithes épiclastiques et les échantillons non microbiologiques car ils sont moins affectés par la diagenèse.

Des analyses géochimiques ont été réalisées sur 13 microbialites et 10 sédiments hôtes et analysées au "Service d'Analyse des Roches et Minéraux" (SARM) du "Centre de Recherches Pétrographiques et Géochimiques" (CRPG), Nancy, France. Sur la base d'une étude pétrographique détaillée, 23 phases minéralogiques ont été prélevées avec précaution sur 21 dalles polies, à l'aide d'un microforet de 0,1 à 1 mm de diamètre sous un microscope stéréoscopique pour éviter toute contamination. Chaque échantillon a été réduit en poudre dans un mortier d'agate et environ 0,5 g a été fusionné avec du métaborate de lithium (LiBO2) et dissous dans de l'acide nitrique dilué (HNO3). Les données sur les éléments majeurs, les éléments traces et les terres rares ont été obtenues à l'aide de la spectrométrie d'émission atomique à plasma à couplage inductif (ICP-AES) et de la spectrométrie de masse à plasma à couplage inductif (ICP-MS), respectivement, selon les techniques décrites dans Carignan et al.85. Différentes méthodes statistiques ont été appliquées aux données acquises, notamment le coefficient de corrélation de Pearson et l'analyse en composantes principales (ACP), à l'aide du logiciel XLSTAT. Des informations sur la normalisation des données REY et la méthode de calcul des anomalies Ce, des anomalies Pr, des anomalies Eu, du facteur d'enrichissement, de l'indice chimique d'altération et de l'analyse statistique peuvent être trouvées dans le fichier supplémentaire (Méthodes supplémentaires).

Les cartes de distribution élémentaire ont été obtenues par fluorescence X à balayage de rayonnement synchrotron (SR-XRF) sur la ligne de lumière de nanosonde à rayons X durs Nanoscopium, Synchrotron Soleil, Paris, France86. Des sections d'échantillon polies de 0,8 à 1,2 mm d'épaisseur ont été utilisées pour les mesures. Le faisceau de rayons X incident monochromatique a été focalisé sur la position de l'échantillon en utilisant des miroirs de nano-focalisation de Kirckpatrick-Baez (KB). Pour l'imagerie XRF, l'énergie du faisceau incident a été réglée à 12,8 keV par le monochromateur à double cristal Si (111), au-dessus du bord As K mais en dessous du bord Pb-L3, afin d'obtenir des cartes de distribution As sans ambiguïté. La correction des cartes de distribution élémentaire reconstruites pour le chevauchement spectral XRF, la correction du temps mort, etc. a été effectuée par des codes Matlab développés par la ligne de lumière Nanoscopium.

Des mesures Nano-XANES ont été réalisées sur la ligne de lumière Nanoscopium du Synchrotron Soleil. Deux diodes Si minces ont été utilisées pour mesurer l'intensité I0 devant le KB et l'intensité du faisceau transmis ITr derrière l'échantillon, respectivement. De plus, une fine feuille Au et une diode Si dédiée ont été insérées derrière le moniteur Itr. Afin de couvrir les bords d'absorption As-K et Au-L3, l'énergie du faisceau de rayons X incident a été balayée dans la gamme d'énergie 11,825–11,935 keV en utilisant des pas d'énergie de 0,5 eV. Cela a permis l'étalonnage énergétique de chaque spectre XANES par rapport au point d'inflexion du bord Au-L3 mesuré simultanément. L'As XANES a été mesuré sur plusieurs points caractéristiques pour les échantillons AT2 et AT4 (Fig. 9).

Toutes les données générées ou analysées au cours de cette étude sont incluses dans cet article publié et des fichiers d'informations supplémentaires.

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Ce travail a été soutenu et réalisé dans le cadre du Projet Scientifique financé par l'Académie Hassan II des Sciences et Techniques - Maroc (Chef de Projet, Prof. El Albani). Le soutien est reconnu de "La Région Nouvelle Aquitaine", Université de Poitiers, Synchrotron Soleil-CNRS, Paris Saclay, et Université Cadi Ayyad, Faculté des Sciences-Semlalia, Marrakech. Nous remercions également Céderic Lebailly et Nadia Guignard de l'Université de Poitiers pour leur assistance technique.

Département de Géologie, Faculté des Sciences-Semlalia, Université Cadi Ayyad, Marrakech, Maroc

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IC, EHB et AEA ont conçu l'étude, IC et AS ont réalisé et traité l'analyse Synchrotron, IC, ECF, AEA, EHB, OB et MG ont analysé les données géochimiques, IC a rédigé le manuscrit avec la contribution des co-auteurs.

Correspondance à Abderrazak El Albani.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

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Reçu : 05 février 2023

Accepté : 27 mai 2023

Publié: 05 juin 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-36031-5

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