L'évolution de la conglobation chez Ceratocanthinae

Sep 06, 2023

Communications Biology volume 5, Article number: 777 (2022) Citer cet article

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La conglobation est un comportement adaptatif se produisant indépendamment dans divers groupes d'animaux. Ici, nous étudions l'évolution de la conglobation chez Ceratocanthinae, un groupe de coléoptères ayant la capacité de rouler trois segments corporels en une boule serrée. Il est ici sous-entendu que cette capacité n'a évolué qu'une seule fois au Mésozoïque. Des preuves sont proposées suggérant que la force défensive élevée de Ceratocanthinae est due non seulement à la forme sphérique du corps, mais également à l'épaisseur et aux propriétés mécaniques plus fortes de la cuticule dorsale. Nous validons en outre cinq caractères adaptatifs, y compris la paroi corporelle épaissie allométriquement, et constatons que l'adaptation spécifique de différents segments corporels sont probablement des événements évolutifs distincts. Enfin, nous proposons une hypothèse de "stress des attaquants" pour expliquer l'origine des comportements de conglobation. Ce travail contribue à comprendre comment et pourquoi les comportements de conglobation ont pu évoluer dans ce groupe.

Certains animaux peuvent s'enrouler en boule (comportements de conglobation), une capacité particulièrement bien connue chez les mammifères tels que les tatous, les pangolins et les hérissons1,2,3, ainsi que chez certains arthropodes4,5,6. Par exemple, les mille-pattes (Glomerida et Sphaerotheriida)4 et les cloportes (Armadillidiidae)5 (Fig. 1a, b supplémentaires) sont capables de rouler tous les segments de leur corps pour former une boule serrée (c'est-à-dire une conglobation complète). Inversement, en raison de la présence de seulement trois segments corporels, la majorité des espèces d'insectes présentant un comportement de curling peuvent simplement former une boule lâche (c'est-à-dire une conglobation incomplète). Ces insectes comprennent les Chrysididae (Hymenoptera), les Leiodidae, les Cybocephalidae, les Clambidae (Coleoptera) et certains Blaberidae (Blattoidea)7,8,9,10,11 (Fig. 1c, d supplémentaires). Au sein des coléoptères, les Ceratocanthinae (scarabées de la pilule) constituent un groupe morphologiquement unique capable de former une boule serrée grâce à un processus qui consiste non seulement à enrouler les trois segments du tronc du corps, mais également à plier les tibias (Fig. 1a), une caractéristique qui a étonné Darwin, qui, lors de l'expédition "Beagle", a décrit le comportement comme "s'enroule comme Armadillo"12.

a Deux postures d'un scarabée de la pilule avec conglobation complète : Paulianostes panggoling, Malaisie (Insecta : Coleoptera : Ceratocanthinae). b Trois archétypes de conglobation chez Ceratocanthinae : corps droit (Ivieolus brooksi), conglobation incomplète (Acanthocerodes sp.) et conglobation complète (Synarmostes tibialis). c Registres fossiles de Ceratocanthinae. Les étoiles jaunes indiquent les fossiles avec un archétype de corps droit de la Formation de Yixian (125 Ma) (Mesoceratocanthus tuberculifrons), les étoiles vertes indiquent les fossiles avec un archétype de conglobation incomplet de l'ambre de Kachin (99 Ma) (Palaeopycnus circus Lu, Ballerio & Bai sp. nov.) et de l'ambre dominicain (15–20 Ma) (Germarostes sp.), type de l'ambre dominicain (15–20 Ma) (Nesopalla succini Lu, Ballerio & Bai sp. nov.). La case en pointillés rouges indique de nouveaux rapports ici. a ©Zhengzhong Huang.

Les Ceratocanthinae sont une sous-famille des Hybosoridae (Coleoptera, Scarabaeoidea) et comprennent actuellement environ 449 espèces décrites dans 44 genres13,14. Ils sont principalement distribués dans les régions pantropicales, et les adultes se trouvent souvent dans les nids de termites/la litière de feuilles/le bois pourri, où ils sont supposés se nourrir de champignons ou de débris13. En termes de conglobation, ils présentent trois archétypes : corps droit, conglobation incomplète et conglobation complète12,15 (Fig. 1b, Tableau supplémentaire 1). L'analyse phylogénétique la plus récente soutient l'hypothèse selon laquelle la capacité de conglobation n'a évolué qu'une seule fois chez Ceratocanthinae13,16. À ce jour, seules deux espèces éteintes sont connues dans cette sous-famille : une espèce mésozoïque à corps droit sans capacité de conglobation (dont l'attribution à Ceratocanthinae est douteuse)17 et une espèce cénozoïque à conglobation incomplète18,19 (Fig. 1c). L'histoire ancienne et l'évolution de ce groupe sont donc mal connues.

Quelques études sur la morphologie fonctionnelle chez les arthropodes ont émis l'hypothèse que les comportements de conglobation ont des fonctions défensives20,21 et/ou physiologiques (par exemple, rétention d'humidité et thermorégulation)13,22. Pour Ceratocanthinae, la capacité de rouler le corps en boule aurait pu évoluer vers une force défensive plus élevée pour soutenir un mode de vie dans l'environnement hostile de la termitière13. Cependant, nos connaissances sur le comportement de la conglobation se limitent à quelques rapports épars8,13,23,24.

Dans cet article, en utilisant une méthodologie intégrée, nous étudions les questions de savoir comment et pourquoi le comportement unique de conglobation a évolué chez les scarabées de la pilule. Dans un premier temps, nous décrivons un nouveau genre éteint et quatre nouvelles espèces éteintes, qui représentent les premiers exemples de conglobation incomplète et complète au sein des scarabées et, plus généralement, au sein des coléoptères25. Deuxièmement, du point de vue de la morphologie fonctionnelle et de l'ingénierie mécanique, nous vérifions la force défensive plus élevée de Ceratocanthinae par rapport à celle des autres espèces de Scarabaeoidea. Troisièmement, en combinant les connaissances issues d'études intensives d'espèces éteintes et existantes, nous validons cinq caractères adaptatifs et explorons l'histoire évolutive de trois segments du tronc corporel. Enfin, nous proposons une hypothèse de "stress des attaquants" afin d'expliquer l'origine des comportements de conglobation.

Ordre Coleoptera Linnaeus, 175826

Famille Hybosoridae Erichson, 184727

Sous-famille Ceratocanthinae Martínez, 196828

LSID : urn:lsid:zoobank.org:act:FC9EFB6C-5345-441B-860B-CBB369B59685

Cirque Palaeopycnus Lu, Ballerio & Bai sp. nov.

Du grec ancien "Palaeos" (=ancien) et le mot latinisé "Pycnus" du grec ancien "Pycnos" (=compact). Le genre est masculin.

Un petit Scarabaeoidea avec labrum exposé et non aligné sur l'axe longitudinal du clypeus, mandibules non saillantes et non visibles d'en haut, canthus génal présent et plus ou moins à angle droit par rapport au clypeus, antennes à massue formée de trois antennomères, clypeus subrectangulaire, pronotum et tête pouvant être recourbés vers l'intérieur pour former une boule lâche, scutellum triangulaire plus large que long, elytres fortement convexes, méso - et des métatibias dépourvus de carènes transversales et à plusieurs côtés.

Palaeopycnus gen. nov. est ici provisoirement attribué à la sous-famille Ceratocanthinae principalement en raison de la combinaison de la tête et du pronotum capables d'être pliés vers l'intérieur, du labrum non aligné avec l'axe longitudinal du clypeus, de l'absence de mandibules saillantes, de la présence d'un canthus génal et de la forme des méso- et métatibias ainsi qu'en raison de l'expansion latéro-ventrale de l'hypomère prothoracique et des côtés de la partie distale du scutellum exposé étant faiblement concaves et formant un sommet très pointu. Il faut souligner, cependant, que parce que d'autres caractères clés mis en évidence par Ballerio & Grebennikov13, c'est-à-dire les aphophyses prosternales du prothorax atteignant la paroi interne du pronotum et la projection postérieure au-delà du bord postérieur du métatergite sur le sillon métascutal ainsi que les caractères alaires, n'étaient pas visibles, l'attribution à Ceratocanthinae reste provisoire. L'ajout des quelques caractères disponibles à la matrice révisée de Ballerio & Grebennikov (Note supplémentaire 1, Données supplémentaires 1, Fig. 2 supplémentaire) a entraîné le placement du genre Palaeopycnus au sein des Ceratocanthinae en tant que genre basal d'un clade comprenant tous les Ceratocanthini et excluant Ivieolini et Scarabatermitini. La pénurie de caractères disponibles pourrait cependant générer des artefacts ; par conséquent, nos résultats doivent être interprétés avec prudence. Il est donc également possible que Palaeopycnus puisse représenter une lignée éteinte au sein de Scarabaeoidea valant un statut familial distinct. Enfin, nous fournissons quelques notes sur les sous-familles restantes d'Hybosoridae et les raisons pour lesquelles nous excluons la possibilité que Palaeopycnus appartienne à l'une d'entre elles : les Hybosorinae sont incapables de plier la tête et le pronotum et se caractérisent par la présence d'un premier antennomere cupuliforme de la massue antennaire (la seule image de massue antennaire disponible pour Palaeopycnus ne révèle pas la présence d'un antennomere aussi convexe) et la présence de mandibules saillantes bien visibles. Les Anaidinae sont incapables de plier la tête et le pronotum et ont également des mandibules saillantes. Enfin, les Liparochrinae, qui sont la sous-famille présentant la plus forte ressemblance avec les Palaeopycnus, bien qu'ils soient capables de plier la tête et le prothorax, ont des mandibules saillantes. Par conséquent, parmi les sous-familles des Hybosoridae, la seule dont les caractères correspondent à ceux visibles dans les spécimens disponibles de Palaeopycnus est Ceratocanthinae.

a–h Cirque de Palaeopycnus Lu, Ballerio & Bai sp. nov. (holotype). a Habitus général, vue dorsale. b Habitus général, vue ventrale, avec détails du cadre rectangulaire illustré en c. La flèche noire pointe vers des soies bifides sur le tibia (détails en d et e). c Tête, montrant le clypeus et le labrum sous épifluorescence rouge. d Mésotibia gauche ; la flèche rouge pointe vers les soies bifides sur la partie postérieure. e Métatibia droit ; les flèches rouges indiquent les soies bifides sur les parties postérieure et terminale. f Partie postérieure de la vue dorsale. g Habit général, vue latérale. La flèche noire pointe vers la zone marginale de l'élytre. h Diapositive microtomographique montrant une antenne en vue latérale, où le rectangle rouge montre la massue lamellaire de l'antenne. L'image de capture d'écran du modèle de surface 3D du club est affichée dans le rectangle blanc. i Ceratocanthus huarongii Lu, Ballerio & Bai sp. nov. (holotype). Habit général, vue latérale. j, k Nesopalla succini Lu, Ballerio & Bai sp. nov. (holotype). j Habit général, vue latérale. k Vue latérale, où le rectangle rouge et les flèches montrent les apophyses prosternales qui atteignent la paroi interne du pronotum. Barres d'échelle : 1 mm. Abréviations : prn, pronotum ; ely, élytre ; sct, scutellum ; prt, protibia ; cly, clypeus ; laboratoire, labrum ; fou, mandibule; mst, mésotibia ; mtt, métatibia.

LSID : urn:lsid:zoobank.org:act:277AC424-C435-4524-A2D4-864920BDF2F5

Nom en apposition. Le nom spécifique est dérivé de l'adjectif latin circus (= arrondi), se référant à sa forme de corps conglobation.

Holotype en ambre Kachin de la vallée de Hukawng (Myanmar), genre inconnu. Le spécimen type (NIGP180664) est déposé à l'Institut de géologie et de paléontologie de Nanjing, Académie chinoise des sciences, Nanjing, Jiangsu, Chine (NIGPAS).

Longueur 2,3 mm (de la base du pronotum à l'extrémité des élytres) ; largeur 1,8 mm. Ceratocanthinae de petite taille, avec des coaptations "enroulées" incomplètes. Tête et pronotum fléchis, formant une boule lâche sous-sphérique. Couleur du corps : Tête, pronotum, élytres et pattes uniformément brun foncé (couleur probablement altérée par la fossilisation). Glabre (à l'exception des pattes). Tête : large (rapport W/L = 1,4 (0,7 mm/0,5 mm)), plus large que longue, partie antérieure presque semi-circulaire (recouverte de quelques impuretés blanches), non réfléchie vers le haut ; surface dorsale de la tête sans piqûres marquées distinctes, labrum non aligné sur l'axe du clypeus, avec une soie dressée clairsemée. Massue antennaire composée de trois antennomères. Pronotum : subtrapézoïdal, plus large que long (rapport W/L = 1,4 (1,5 mm/1,1 mm)), plus étroit que les élytres ; marge antérieure faiblement bisinuée ; angles antérieurs triangulaires, aigus ; bord antérieur continuellement bordé, bords des côtés finement bordés (vue dorsale), base continuellement fortement bordée ; base au milieu ne dépassant pas vers l'arrière ; surface pronotale régulièrement convexe sans dépressions paradisiaques. Brillant, lisse, sans piqûres distinctes. Scutellum : à peu près aussi large que long, côtés convergents pour former un triangle à sommet aigu. Sans piqûres distinctes. Élytres : plus larges que longs (rapport W/L = 1,1 (1,8 mm/1,6 mm)), quart apical régulièrement arrondi (vue dorsale), avec une protubérance irrégulière près de l'extrémité de chaque élytre ; élytres régulièrement convexes ; stries suturales élytrales distinctes et faiblement relevées sur le tiers médian et apical ; élytres avec plusieurs stries longitudinales de grandes perforations simples (distance interpuncturale environ deux fois le diamètre des perforations) plus au moins trois sillons longitudinaux sur les côtés des élytres sur les tiers médian et apical. Pattes : protibias droits, avec au moins une carène longitudinale et plusieurs grandes soies acérées sur toute sa longueur, marge externe avec au moins cinq dents irrégulières et émoussées, les deux distales sont plus développées. Mésotibies relativement épaisses et fortes, subtriangulaires avec au moins deux carènes longitudinales sur la face externe, chaque carène portant une rangée de grandes soies bifides apicales pointues, apex avec au moins deux grands éperons apicaux et au moins quatre soies courtes et émoussées, mésotarses avec cinq tarsomères, premier tarsomère plus long que le deuxième tarsomère, deuxième tarsomère à peu près de la même taille que le troisième tarsomère, troisième tarsomère environ aussi long que le quatrième tarsomère, cinquième tarsomère plus long et plus fin que le quatrième tarsomère, griffes apicales petites et faiblement recourbées, chaque tarsomère portant à la base de courtes soies acérées. Métatibia relativement épais et forts, subtriangulaires, avec au moins quatre carènes longitudinales visibles sur la face externe, chaque carène portant une rangée de grandes soies bifides apicales fortes et pointues, la partie apicale des métatibias se terminant par deux forts éperons apicaux droits et quelques longues soies bifides apicales fortes et pointues.

P. cirque sp. nov. diffère de P. fushengii sp. nov. la seule autre espèce connue du genre, en raison de la combinaison de caractères suivante : (a) surface élytrale régulière et lisse (hormis les rangées de perforations et les sillons longitudinaux), (b) apex élytral normal, sans processus cariniforme saillant, (c) pronotum lisse à surface régulière, (d) tête lisse à surface régulière, et (e) méso- et métatibias à soies pointues et apicalement bifides.

Nous avons examiné un deuxième spécimen (NIGP180665, Fig. 3 supplémentaire supplémentaire), provisoirement attribué ici à P. circus sp. nov., qui est si fortement endommagé et mal conservé que son observation est particulièrement difficile. Il a la même sculpture élytrale que l'holotype mais en diffère par la fixation des méso- et métatibiae n'étant pas apicalement bifides ; de plus, le clypeus est subrectangulaire.

LSID : urn:lsid:zoobank.org:act:E439A7D8-5125-459F-A6C6-7456F2989552

Nom au génitif. L'espèce est nommée en l'honneur de l'éminent entomologiste chinois Fusheng Huang, décédé en 2021. Parallèlement, le nom Fusheng en langue chinoise a le sens de "résurgent", qui évoque la caractéristique des insectes conservés dans l'ambre qui semblent encore vivants.

Holotype en ambre Kachin, genre inconnu. Le spécimen type (n° BXAM BA-COL-001), conservé à l'Institut de zoologie de l'Académie chinoise des sciences (IZAS), Pékin, Chine, sera finalement déposé au Musée de l'ambre Xiachong de Pékin, Pékin, Chine. Le spécimen est disponible pour étude en contactant MB ou DZ.

Longueur 2,8 mm (de la base du pronotum à l'extrémité des élytres) ; largeur 2,5 mm. Ceratocanthinae de petite taille, avec des coaptations "enroulées" incomplètes. Tête et pronotum fléchis, formant une boule subsphérique. Couleur du corps : Tête, pronotum, élytres et pattes brun foncé (couleur probablement altérée par la fossilisation). Glabre (à l'exception des pattes). Tête : large (rapport W/L = 1,2 (0,8 mm/0,65 mm)), ovale, partie antérieure irrégulièrement semi-circulaire (couverte de quelques impuretés blanches), non réfléchie vers le haut ; canthus génal présent et plus ou moins à angle droit par rapport au clypeus, canthus génal limité à la bordure de la partie antérieure des yeux, surface dorsale de la tête irrégulière, avec des perforations marquées distinctes, labrum non aligné sur l'axe du clypeus, avec une soie dressée clairsemée. Pronotum : subtrapézoïdal, plus large que long, plus étroit que les élytres marge antérieure faiblement bisinuée ; angles antérieurs triangulaires, aigus ; bord antérieur continuellement bordé, bords des côtés finement bordés (vue dorsale), base continuellement fortement bordée ; base au milieu ne dépassant pas vers l'arrière ; surface pronotale irrégulièrement convexe avec des dépressions paradisiaques, surface pronotale avec des ponctuations distinctes. Scutellum : à peu près aussi large que long, côtés convergents pour former un triangle à sommet aigu. Élytres : plus larges que longs (rapport W/L = 1,1 (1,8 mm/1,6 mm)), quart apical régulièrement arrondi (vue dorsale), avec une carène saillante irrégulière près de l'extrémité de chaque élytre ; cal huméral nettement visible, élytres régulièrement convexes ; stries suturales élytrales distinctes et faiblement relevées sur le tiers médian et apical ; élytres à plusieurs stries longitudinales constituées de ponctuations irrégulières, au moins certaines d'entre elles transversalement en forme de virgule. Pattes : protibias droits, avec plusieurs grandes soies acérées sur toute sa longueur, bord externe distalement avec au moins deux dents externes. Mesotibiae relatively thick and strong, subtriangular with rows of large sharp apically pointed setae, mesotarsi with five tarsomeres, first tarsomere longer than second tarsomere, second tarsomere about the same size of third tarsomere, third tarsomere about as long as fourth tarsomere, fifth tarsomere longer and thinner than fourth tarsomere, apical claws long and feebly curved, each tarsomere bearing basally some short sharp setae. Métatibiae relativement épaisses et fortes, subtriangulaires, portant des rangées de grandes soies fortes pointues apicales. Métatarses, tarsomères courts et dodus, du premier au cinquième, portant chacun une touffe de soies relativement longues à la base, devenant progressivement plus courtes, dernier tarsomère à deux griffes larges et faiblement recourbées.

P. fushengii sp. nov. diffère de P. circus sp. nov. en raison de la combinaison de caractères suivante : (a) surface élytrale irrégulière avec plusieurs dépressions, (b) apex élytral avec un processus cariniforme saillant, (c) pronotum avec une surface irrégulière et plusieurs ponctuations irrégulières imprimées, (d) tête avec une surface irrégulière et une forte ponctuation, et (e) méso- et métatibias avec des soies acérées et normalement pointues.

Tribu Ceratocanthini Martinez, 196828

LSID : urn:lsid:zoobank.org:act:00AC0E49-1ED8-4C3E-BB10-DF6FCE964D9C

Nom au génitif. Nommé d'après M. Huarong Chen, qui a gentiment fait don du spécimen à l'Académie chinoise des sciences.

Holotype en ambre dominicain, probablement une femelle. Le spécimen type n° 2016-H-Col-015 hébergé à l'Institut de zoologie, Académie chinoise des sciences (IZAS), Pékin, Chine. L'échantillon est disponible pour étude en contactant MB ou HRC.

Longueur 4,5 mm (de la base du pronotum à l'extrémité de l'élytre) ; largeur 3,9 mm. Ceratocanthus de taille moyenne. Piqûres et stries peu visibles, dues aux impuretés, bien que les élytres portent des sillons longitudinaux sur le tiers apical, les stries des pattes sont bien visibles. Couleur du corps : tête, pronotum, élytres et pattes brun foncé (éventuellement décolorés par le temps). Glabre. Tête : large (rapport W/L = 1,7 (2,6 mm/1,5 mm)), subpentagonale, clypeus triangulaire, apex formant un angle obtus (environ 130°), les deux côtés du clypeus rectilignes, non réfléchis vers le haut, pointe du clypeus arrondie ; canthus génal présent, grande zone oculaire dorsale, zone interoculaire dorsale environ six fois la largeur maximale de la zone oculaire dorsale ; surface dorsale de la tête sans piqûres imprimées distinctes. Antennes avec au moins neuf antennomères visibles (image de balayage micro-CT sans résolution claire). Pronotum : subtrapézoïdal, plus large que long (rapport W/L = 1,9 (3,9 mm/2,1 mm)), plus large que les élytres ; marge antérieure faiblement bisinuée ; angles antérieurs triangulaires, aigus ; bord antérieur finement bordé en continu, bords des côtés finement bordés (vue dorsale), base fortement bordée en continu ; base au milieu ne dépassant pas vers l'arrière ; surface pronotale régulièrement convexe sans dépressions paradisiaques. Brillant, lisse, sans piqûres distinctes. Scutellum : à peu près aussi large que long (rapport W/L = 1,7 (2,0 mm/1,2 mm)), côtés convergents pour former un triangle avec un sommet probablement arrondi peu clair. Sans piqûres distinctes. Elytres : plus larges que longs (rapport W/L = 1,3 (5,4 mm/4,2 mm)), quart apical régulièrement arrondi (vue dorsale), apex rentrant légèrement vers l'intérieur (vue latérale) ; élytres régulièrement convexes ; suture élytrale finement relevée ; élytres avec au moins sept rangées longitudinales de petites perforations simples proches partant des côtés des élytres et occupant au moins le tiers médian de chaque élytre. Tiers apical élytral avec au moins cinq sillons longitudinaux profonds, zone entre les sillons nettement surélevée. Pattes : protibias droits, marge externe avec denticules, près de l'apex avec trois dents, triangle ; mesotibiae et metatibiae à face externe recouverte de lignes denses transversales peu profondes. Les métatibiae ont montré une rainure le long de la face interne où les tarses étaient cachés une fois que le coléoptère s'est conglobé (images micro-CT).

Un Ceratocanthus caractérisé par la combinaison d'une grande zone oculaire dorsale, la présence de rangées longitudinales de perforations simples proches sur les élytres, des carènes élytrales apicales surélevées et des lignes denses transversales peu profondes sur la face externe des métatibias.

Ceratocanthus huarongii sp. nov., en raison de la combinaison d'une large zone oculaire dorsale et de la présence de rangées longitudinales de ponctuations simples rapprochées sur les élytres, ne peut être comparée qu'aux quatre espèces existantes suivantes : Ceratocantus aeneus MacLeay, 181929, C. pecki Paulian, 198230, C. steinbachi Paulian, 198230 et C. clypealis (Lansberge, 1887)31. Il diffère de C. aeneus car ce dernier a une zone oculaire dorsale plus petite et des lignes transversales plus clairsemées sur la face externe des métatibia. Il diffère de C. steinbachi, C. pecki et C. clypealis car ces trois espèces sont dépourvues de rangées longitudinales de piqûres sur les flancs des élytres et les rangées restantes sont constituées de piqûres très éloignées les unes des autres (distance interpuncturale supérieure à deux fois le diamètre des piqûres), alors que chez C. huarongii sp. nov., les crevaisons sont très proches les unes des autres (presque se touchent). Il s'agit du premier enregistrement fossile du genre Ceratocanthus.

LSID : urn:lsid:zoobank.org:act:82C7EFA6-F512-4686-8FDE-319136F3EBB7

Le cas génitif du nom latin succinum (= ambre).

Holotype en ambre dominicain, genre inconnu. Le spécimen type (n° 001493), actuellement conservé à l'Institut de zoologie de l'Académie chinoise des sciences (IZAS), Pékin, Chine, sera finalement déposé au Musée entomologique des Trois Gorges, Chongqing, Chine. Le spécimen est disponible pour étude en contactant MB ou WWZ. Il s'agit du même spécimen illustré dans le livre Frozen Dimensions32.

Longueur 3,2 mm (enroulé) ; largeur 2,6 mm (la largeur maximale du pronotum). Ceratocanthinae de petite taille, coaptations "enroulées" parfaites. Couleur du corps : tête, pronotum, élytres et pattes brun foncé. Glabre. Tête : large (rapport W/L = 1,3 (1,6 mm/1,2 mm)), subpentagonale, partie antérieure triangulaire, sommet formant un angle obtus (environ 130°), les deux côtés de l'angle rectilignes, non réfléchis vers le haut, pointe du triangle pointue ; zone oculaire dorsale non petite (la zone oculaire dorsale n'était pas visible par observation optique mais la microscanner a révélé la présence d'une tache qui ressemble à une zone oculaire dorsale), zone interoculaire dorsale environ 10 fois la largeur maximale de la zone oculaire dorsale ; face dorsale de la tête avec ponctuations denses et grossières en forme de virgule, marge antérieure avec quelques stries transversales très fines et peu profondes. Pronotum : subtrapézoïdal, plus large que long (rapport W/L = 1,5 (2,6 mm/1,7 mm)), plus large que les élytres, à base nettement surélevée (caractère normalement associé à l'incapacité de voler) ; marge antérieure bisinuée, carène antérieure pronotale (sensu Ballerio, 2021) faiblement relevée ; angles antérieurs obtus ; bord antérieur finement bordé en continu, bords des côtés finement bordés (vue dorsale), base fortement bordée en continu ; base au milieu faisant saillie vers l'arrière ; surface pronotale convexe. Surface visible avec une forte ponctuation dense; piqûres profondes, le plus souvent en forme de virgule mélangées à quelques-unes en forme de fer à cheval, leur distance étant inférieure à leur diamètre. Scutellum : à peu près aussi large que long (rapport W/L = 1,1 (1,0 mm/0,9 mm)), côtés proximalement subparallèles et distinctement entaillés par le processus articulaire élytral, puis convergent pour former un triangle avec un sommet aigu allongé et des côtés légèrement incurvés vers l'intérieur. Surface légèrement déprimée au milieu, couverte de petites ponctuations transversales denses en forme de virgule. Elytres : plus longs que larges (rapport W/L = 0,9 (2,5 mm/2,7 mm)), quart apical régulièrement arrondi (vue dorsale), apex rentrant légèrement vers l'intérieur (vue latérale) ; élytres régulièrement convexes, bien que légèrement aplatis au niveau du disque ; suture élytrale relevée sur toute sa longueur, mais plus relevée distalement ; cal huméral absent ; processus articulaire élytral distinct, lisse. Elytres densément ponctués, tiers basal et médian couverts d'un mélange de grandes lignes transversales irrégulières, de grandes ponctuations transversales en virgule imprimées et de petites ponctuations transversales en virgule imprimées leur distance étant inférieure au diamètre ponctuel, pseudo-épipleure couverte de ponctuations denses en fer à cheval, leur distance les unes des autres étant inférieure à leur diamètre. Pattes : protibias droits, marge externe avec une dent apicale visible ; mesotibiae minces, épais ; métatibiae triangulaire, allongé, plat ; face externe des méso- et métatibiae avec des lignes profondes longitudinales et transversales.

La présence d'une carène antérieure pronotale faiblement surélevée (sensu Ballerio, 2021), la ponctuation discale pronotale et élytrale constituée principalement de piqûres en forme de virgule et la présence apparente d'une zone oculaire dorsale sont la combinaison de caractères qui permet de différencier cette espèce de toutes les autres espèces connues de Nesopalla.

N'ayant pas accès aux pièces buccales et aux organes génitaux mâles, nous attribuons cette nouvelle espèce au genre Nesopalla Paulian & Howden, 198233, principalement en raison de la base surélevée distinctive du pronotum et de la forme générale du corps. Nesopalla succini sp. nov. se distingue nettement des deux autres Nesopalla connues, c'est-à-dire Nesopalla iviei Paulian & Howden, 198233, et Nesopalla borinquensis Paulian & Howden, 198233. Elle diffère des deux par la présence d'une carène pronotale antérieure (sensu Ballerio, 2021) et le motif distinctif de la ponctuation pronotale et élytrale. Chez N. iviei, le pronotum et les élytres présentent de grandes perforations ocellées, tandis que chez N. succini sp. nov., la ponctuation consiste en des piqûres transversales en forme de virgule. Chez N. borinquensis , la ponctuation dorsale est constituée de fines lignes anastomosées et il n'y a pas de perforations en forme de virgule. Enfin, chez N. iviei et N. borinquensis, la zone oculaire dorsale est absente. Comme indiqué ci-dessus, il n'est pas possible d'affirmer sans aucun doute qu'une zone oculaire dorsale est présente chez N. succini sp. nov. En effet, du fait de la technique d'imagerie utilisée (micro-scanner), on peut voir la présence d'un œil, mais cela ne signifie pas nécessairement qu'une telle structure n'est pas masquée par la cuticule crânienne (et donc invisible à l'observation avec un stéréoscope optique). Il s'agit du premier fossile de Nesopalla, et la découverte d'un tel coléoptère dans l'ambre est particulièrement remarquable puisque tous les Nesopalla connus sont incapables de voler et que l'espèce fossile semble également incapable de voler en raison de la base pronotale fortement surélevée et de l'absence de cal huméral élytral (deux caractères généralement liés à l'incapacité de voler chez Ceratocanthinae).

D'après l'arbre de consensus strict et le support de Bremer associé aux nœuds principaux (Fig. 2 supplémentaire), on sait que les espèces éteintes (Palaeopycnus circus sp. nov., Ceratocanthus huarongii sp. nov. et Nesopalla succini sp. nov.) sont loin de la racine de l'arbre et ont un bon support (support de Bremer 2) au sein de la sous-famille des Ceratocanthinae. En particulier, Palaeopycnus circus sp. nov. (ambre Kachin) était proche de la racine de Ceratocanthini, Ceratocanthus huarongii sp. nov. appartient au clade comprenant le genre moderne Ceratocanthus (support de Bremer 2), et Nesopalla succini sp. nov. était proche des genres Nesopalla, Afrocloetus et Cloeotus.

Les fossiles rapportés ici représentent le premier cas de conglobation incomplète pour les scarabées et le premier cas de conglobation complète pour les insectes (Fig. 1c, étoiles vertes et rouges). Ici, les nouveaux enregistrements fossiles de Palaepycnus fournissent probablement des preuves directes que la conglobation incomplète de Ceratocanthinae est probablement originaire au moins du Mésozoïque et déplacent le temps d'origine du comportement de conglobation chez les scarabées du Cénozoïque au Crétacé inférieur d'environ 70 Mya15.

Auparavant, l'analyse phylogénétique basée sur les caractères morphologiques avait conduit à l'hypothèse que la conglobation n'avait évolué qu'une seule fois chez les Ceratocanthinae13. Alors qu'une étude récente basée sur des données moléculaires incomplètes a suggéré que la conglobation de Ceratocanthinae provenait d'un ancêtre avec une conglobation complète15. Ici, la cartographie des trois archétypes de conglobation sur des arbres phylogénétiques révèle que l'évolution de la capacité de conglobation est passée d'un corps droit à une conglobation incomplète puis complète et soutient la première hypothèse d'origine unique. En détail, la conglobation (incomplète et complète) a évolué sans inversions chez l'ancêtre commun de Ceratocanthini (nœud 36), et la conglobation complète a évolué chez l'ancêtre commun d'une sous-clade de Ceratocanthini composée de Ceratocanthopsis + Ceratocanthus (nœud 64), avec une seule inversion ultérieure chez Cloeotus en conglobation incomplète (Fig. 2 supplémentaire).

Pour quantifier la force défensive des scarabées, en particulier les scarabées de la pilule, et analyser le nombre de facteurs qui ont contribué à cette caractéristique en utilisant une approche d'ingénierie, trois espèces de Ceratocanthinae, Hybosorinae et Melolonthinae (appartenant à la même superfamille Scarabaeoidea) ont été étudiées (Fig. 3, note complémentaire 2). L'hypothèse centrale est que la force défensive était principalement déterminée par la forme, les dimensions (épaisseur du matériau) et les propriétés mécaniques du matériau de l'exosquelette34,35,36,37 (Fig. 3a). Pour mesurer la force défensive, nous avons simulé le scénario défensif courant dans lequel les coléoptères mordent par des attaquants de plus grande taille. Par conséquent, nous avons estimé la force défensive des exosquelettes par des tests de compression uniaxiale du corps entier. Bien qu'il y ait eu des variations entre les spécimens dans la pente des courbes pour toutes les espèces (Fig. 3b), Ceratocanthinae à l'état enroulé évidemment (p < 0,001 pour les autres espèces, p < 0,01 à l'état ouvert) présentait la plus grande résistance à la déformation en termes de force supportée par les échantillons (Fig. 3b). Par conséquent, la force défensive du statut roulé Ceratocanthinae était considérée comme la plus élevée.

a Hypothèse centrale et raisonnement concernant les effets de la forme, de l'épaisseur et des propriétés des matériaux sur la force défensive des coléoptères. Chaque X est une variable indépendante (cause), tandis que y indique la variable dépendante (résultat). b Résistance de l'ensemble du corps déterminée par des essais de compression uniaxiale (efforts à 10 % de déformation en hauteur ou aux points de rupture). c Rapport de l'épaisseur de la cuticule à la longueur des élytres : quatre cuticules de la paroi corporelle (quatre cercles colorés) mesurés par micro-CT scan. d Propriétés matérielles (module élastique) de quatre cuticules déterminées par des tests de nanoindentation. ∗p < 0,05, ∗∗p < 0,01 et ∗∗∗p < 0,001.

D'après les résultats des tests de compression uniaxiale, on sait que la résistance défensive de l'état enroulé de Ceratocanthinae était évidemment supérieure (p <0, 001) à l'état ouvert, ce qui a prouvé que le corps sphérique bénéficie de la contrainte défensive plus élevée (Fig. 3b). Pour Ceratocanthinae, les avantages de la conglobation se manifestent également dans certains autres scénarios : protéger les parties molles du corps et se rendre difficile à porter par les agresseurs. Après avoir mesuré l'épaisseur et les propriétés matérielles de la cuticule, il a été constaté que les Ceratocanthinae conglobaient avec une épaisseur plus élevée et des propriétés mécaniques relativement plus fortes de la cuticule dorsale (Fig. 3c, d, Tableaux supplémentaires 2 et 3, Fig. 6 supplémentaire). En résumé, les Ceratocanthinae avec une capacité défensive plus élevée lorsqu'ils mordent par des attaquants de plus grande taille, et la forme sphérique, l'épaisseur de la cuticule et les propriétés matérielles relativement plus élevées contribuent tous à cela.

Les milieux de vie respectifs des Ceratocanthinae, Hybosorinae et Melolonthinae pourraient fournir des indices sur les raisons pour lesquelles ces coléoptères ont des forces défensives différentes : la majorité des Ceratocanthinae vivent dans des environnements relativement cachés (comme les nids de termites), où ils sont directement mordus par des attaquants tels que les termites/fourmis soldats et les larves de coléoptères rapaces13,38. Leur force défensive plus élevée pourrait mieux les protéger des environnements hostiles. A l'inverse, les Hybosorinae (se nourrissant de charognes fraîches)39 et les Melolonthinae (se nourrissant de végétaux)40,41 vivent dans des habitats relativement ouverts38. Par conséquent, ils peuvent échapper aux attaques directes des prédateurs en s'envolant ou en tombant au sol42,43.

A notre connaissance, nous avons fait la première tentative de quantification de la résistance mécanique défensive chez les scarabées44. Bien qu'il puisse y avoir des biais systématiques et/ou des simplifications dans les approches de quantification - micro-CT, nanoindentation et compression uniaxiale pour l'épaisseur, la propriété du matériau et les évaluations de la résistance défensive, respectivement - ils étaient négligeables pour tirer nos conclusions qualitatives45,46,47 (Note complémentaire 2). Par conséquent, notre étude intégrée a prouvé que chez Ceratocanthinae, l'épaisseur allométrique de la paroi dorsale du corps, les propriétés mécaniques matérielles de la cuticule et la forme sphérique contribuent toutes à la force défensive plus élevée de cette sous-famille lorsqu'elle est mordue par des attaquants (Fig. 3). Nous prévoyons que de futures études sur l'expression des gènes régulateurs candidats dans la cuticule de Ceratocanthinae contribueront à notre compréhension de la variation des propriétés et de l'épaisseur des matériaux48.

Contrairement à d'autres animaux présentant des comportements de conglobation, les Ceratocanthinae sont des arthropodes morphologiquement uniques capables de former une boule serrée grâce à un processus qui implique trois segments du tronc du corps et des tibias. Par conséquent, nous avons d'abord examiné la géométrie des trois principaux segments du tronc du corps impliqués dans le processus de conglobation (tête, prothorax et mésothorax). Plus précisément, l'analyse a été menée en utilisant la forme de la tête en vue dorsale, du pronotum en vue latérale et des élytres en vue latérale comme principaux indicateurs de la capacité de conglobation adaptée.

Nous avons observé que (a) il y avait une variation notable entre la conglobation incomplète et la conglobation complète (analyse en composantes principales, PCA), en particulier en ce qui concerne la forme de la tête et du pronotum, et (b) la principale variation des élytres s'est produite entre le corps droit et les archétypes de conglobation (PCA). Plus précisément, la forme de la marge antérieure de la tête variait de subrectangulaire à triangulaire (Fig. 4a, PC2), et la forme du pronotum en vue latérale variait de longue et moins convexe chez les espèces avec des archétypes de conglobation incomplète à courte et plus convexe chez les espèces avec conglobation complète (Fig. 4b, PC1). La forme des élytres en vue latérale variait de moins convexe chez les espèces avec des archétypes à corps droit à plus convexe et très incurvée chez les espèces avec une conglobation complète (Fig. 4c, PC1, PC2). Sur la base des différences de caractères révélées par l'ACP, l'analyse variable canonique (Fig. 7 supplémentaire, CVA) a confirmé que les géométries de la tête, du pronotum et des élytres étaient significativement différentes entre les trois archétypes (valeurs P des distances de Mahalanobis parmi les trois archétypes tous <0,0001, basés sur 10000 tours de permutation).

a–c Analyse morphométrique géométrique des formes de base : une tête ; b pronotum ; et c élytres. Le graphique des scores PC montre la distribution des espèces avec trois archétypes en fonction de la variation morphologique des traits de test le long des principaux axes des composants (PC1 et PC2). Les formes des axes PC1 et PC2 montrent des déformations à certaines positions le long des axes. La figure dans le coin inférieur droit montre des points de repère décrivant la forme de base de la tête, du pronotum et des élytres utilisés dans l'analyse morphométrique géométrique. d Analyse morphométrique d'images micro-CT de l'épaisseur de la paroi corporelle chez des espèces de scarabées (Scarabaeoidea) à corps droits ou à conglobation complète (tableau supplémentaire 2). La boîte à moustaches montre le rapport de l'épaisseur de la surface externe (élytres plus le pronotum) à la surface interne (ventrites abdominaux plus le métasternum). Barres d'échelle dans les images micro-CT : 1 mm ; Barres d'échelle dans l'image de mesure d'épaisseur : 0,1 mm. Triangle vert-jaune : Palaeopycnus circus sp. nov. de l'ambre mésozoïque, triangle rouge : Nesopalla succini sp. nov. de l'ambre cénozoïque. ∗∗∗ : p < 0,001.

Ensuite, nous avons examiné la géométrie du métatibia. Les métatibias des Ceratocanthinae à corps droit étaient allongés et étroits avec une section approximativement rectangulaire (Fig. 5a, L1), tandis que les pattes des Ceratocanthinae avec conglobation étaient plus courtes et triangulaires (Fig. 5a, L2 – L4). Les métatibias des espèces avec des archétypes de conglobation incomplets ne montraient aucun mécanisme de verrouillage et ne correspondaient pas aux mésotibies une fois que le coléoptère s'était conglobé, tandis que les métatibias des espèces avec des archétypes de conglobation complets possédaient des dispositifs de verrouillage qui pouvaient les faire correspondre avec les mésotibies pour former une boule parfaite et serrée. De plus, pour deux genres de Ceratocanthinae à conglobation complète (Ceratocanthus et Ceratocanthopsis), les métatibias présentaient une rainure le long de la face interne où les tarses étaient dissimulés une fois que le coléoptère conglobait (Fig. 5a, L4). L'analyse des formes des jambes a suggéré que le changement le plus important se produit dans la transition d'une conglobation incomplète à une conglobation complète qui est soutenue par la reconstruction ancestrale (Fig. 5b, nœud 64). Les fossiles mésozoïques ont montré une morphologie des pattes quelque peu similaire à celle des Ceratocanthinae existants avec une conglobation incomplète, comme le genre Acanthocerodes et certaines espèces de Germarostes . Si nous supposons que Palaeopycnus gen. nov. représente une lignée basale de Ceratocanthinae, alors l'hypothèse récente de Grebennikov & Smith15 (étayée par des données moléculaires) selon laquelle les Ceratocanthinae ancestraux avaient une conglobation complète n'est pas étayée, et l'hypothèse résultant de l'arbre généré par Ballerio & Grebennikov13, qui stipulait que les Ceratocanthinae ancestraux avaient une conglobation incomplète, est étayée.

a Morphologie comparée des métatibias ; mtt : métatibia, mts : métatarse. L1 : métatibia en bâtonnet (Ivieolus brooksi), L2 : métatibia triangulaire non contraint (Germarostes globosus), L3 : métatibia triangulaire imbriqué (Astaenomoechus setosus), L4 : métatibia triangulaire imbriqué à sillon tarsien (Ceratocanthus amazonicus). b Reconstruction de l'état ancestral des métatibias.

De plus, une analyse micro-CT a été réalisée pour examiner l'épaisseur de l'exosquelette Scarabaeoidea afin d'élucider la mécanique et les avantages des comportements de conglobation (voir la partie résultat et discussion de Ceratocanthinae avec une force défensive plus élevée). Ici, nous avons constaté que l'exosquelette des espèces de Certocanthinae avec conglobation avait un pronotum et un élytre épaissis mais des parties abdominales plus minces (Fig. 4d), tandis que le pronotum, les élytres et les parties abdominales des espèces sans conglobation présentaient une épaisseur plus similaire (Fig. 4d, p <0, 001). Les mesures de micro-CT chez des espèces représentatives (tableau supplémentaire 2 et figure 4d) ont démontré que les espèces avec conglobation avaient un rapport plus élevé entre la surface externe et l'épaisseur de la surface interne que les espèces à corps droit, ce qui était le plus évident dans les élytres et les ventrites abdominaux (Fig. 8 supplémentaire). Ce phénomène allométrique de redistribution des matériaux de la paroi corporelle pourrait être motivé par un compromis entre différentes stratégies d'allocation d'énergie49,50. Spécifiquement, lorsque la quantité totale de matériau de paroi corporelle ne pouvait évidemment pas être augmentée, davantage de matériau de paroi corporelle était distribué sur la paroi dorsale du corps, c'est-à-dire la surface externe de la balle. Notamment, la paroi corporelle des Ceratocanthinae mésozoïque (Palaeopycnus circus sp. nov.) et cénozoïque (Nesopalla succini sp. nov.) présentait une allométrie dans l'épaisseur de l'exosquelette (Fig. 4d triangles vert-jaune et rouge), et les différences étaient plus évidentes chez Nesopalla succini sp. nov. Cela suggère que la redistribution du matériau de la paroi corporelle est progressive, correspondant à l'évolution du comportement de conglobation dans l'histoire.

Pour étudier le processus évolutif de ces caractères géométriques (forme de la tête, du pronotum et des élytres) contribuant à la conglobation, nous avons mesuré la similarité des valeurs de chaque caractère à une série de nœuds ancestraux (nœuds 2, 4, 12, 18, 24, 36, 38, 40, 52, 60, 62, 64, 72 et 88) à celles des trois archétypes existants (droit corps, conglobation incomplète, conglobation complète), basée sur les encastrements PCA correspondants (voir Méthodes) (Fig. 6c). Nous avons constaté que les changements dans la forme de la tête, du pronotum et des élytres présentaient des tendances globalement similaires : la similitude des nœuds ancestraux avec l'archétype du corps droit diminuait avec le temps (Fig. 6a, ligne bleue), tandis que la similitude avec les archétypes de conglobation incomplets et complets augmentait (Fig. 6a, lignes orange et jaune-marron). Cependant, les trois personnages ont évolué indépendamment dans le processus temporel d'adaptation à la conglobation. Avant l'émergence de l'archétype de conglobation incomplète au nœud 36 (99 Ma), la forme des élytres a probablement subi une diminution relativement rapide de la similitude avec l'archétype du corps droit, contribuant potentiellement à la formation de la moitié dorsale de la balle comme étape clé dans l'obtention d'une capacité de conglobation partielle. Le pronotum suivait les élytres mais avec une augmentation relativement rapide de la similitude avec l'archétype de conglobation incomplète au nœud 52, tandis que la forme de la tête ne montrait pas beaucoup d'augmentation de la similitude avec les archétypes de conglobation jusqu'à ce qu'une conglobation complète apparaisse (au nœud 64 environ, 15–25 Ma). Il semble que ce fut la dernière étape du processus évolutif menant à une structure sphérique presque complète.

une ligne de tendance des similitudes des formes reconstruites aux nœuds clés des trois archétypes (corps droit, conglobation incomplète et conglobation complète). Les similitudes sont représentées par les inverses des distances normalisées (la somme des distances aux trois archétypes normalisée à 1). b Le résultat de l'analyse par éléments finis (FEA) de l'élytre reconstruit aux nœuds représentatifs sélectionnés (nœuds 2, 12, 24, 36 et 64); un déplacement plus élevé signifie une force défensive plus faible. c La topologie de l'arbre phylogénétique dérivée du premier des cinq arbres les plus parcimonieux obtenus dans l'analyse phylogénétique. Les terminaux sont colorés selon les trois archétypes de conglobation (les cercles bleus représentent un corps droit, les cercles orange représentent une conglobation incomplète et les cercles jaune-brun représentent une conglobation complète). Les étoiles rouges pour les taxons terminaux indiquent les taxons éteints nouvellement décrits dans cet article. Les nombres dans les cercles représentent les nœuds ancestraux ; les cercles orange indiquent les nœuds représentatifs sélectionnés (voir Méthodes).

D'après le résultat de la reconstruction ancestrale, il est clair que lorsque les nœuds sont plus proches des extrémités de l'arbre, les formes des élytres ressemblent davantage à l'archétype de la conglobation complète. Pour en savoir plus sur l'évolution de la force défensive, nous avons analysé le modèle 3D simulé de l'élytre à plusieurs nœuds clés (voir Méthodes) par le biais d'une analyse par éléments finis (FEA), qui a montré une tendance à une plus grande force défensive en termes de diminution progressive des déplacements maximum et minimum lorsque les nœuds étaient proches des extrémités de l'arbre (Fig. 6b). Ces résultats ont indiqué que la forme sphérique des élytres améliorait la force défensive des scarabées de la pilule (Ceratocanthinae).

La capacité de Ceratocanthini à rouler le corps en boule a peut-être évolué pour soutenir un mode de vie dans l'environnement hostile des nids de termites / de la litière de feuilles / du bois pourri, tous ces environnements sont relativement cachés et étroits et sous la pression constante d'attaquants tels que les termites soldats et parfois les fourmis envahissantes, d'autres insectes prédateurs et d'autres arthropodes. Compte tenu des avantages défensifs de la conglobation, nous proposons l'hypothèse du "stress des attaquants" pour expliquer pourquoi les comportements de conglobation sont originaires des scarabées de la pilule. Le comportement de conglobation a toujours été vu comme un comportement défensif pour rendre le corps plus compact et moins facile à attaquer en détachant les pattes, c'est le cas des Isopodes51, et de certains coléoptères comme les Histeridae et les Byrrhidae.

Une conglobation incomplète se produit dans les genres basaux de Ceratocanthini, tous vivant dans la litière de feuilles. On pourrait donc émettre l'hypothèse que l'événement déclenchant l'apparition des traits morphologiques conglobants de Ceratocanthini était le besoin de se défendre des agressions vivant dans la litière de feuilles ou sous les écorces (fourmis, carabes, etc.). Une conglobation complète se produit à l'inverse chez les Ceratocanthini plus avancés, qui se trouvent parfois à l'intérieur des termitières. On pourrait donc émettre l'hypothèse que la capacité de conglobation des Ceratocanthinae était une préadaptation qui les rendait capables de pénétrer dans les termitières où cette caractéristique les protégeait à la fois des attaques de termites et des attaques de fourmis envahissantes. Parmi les quelques termites hôtes connus de Ceratocanthini, il y a les Mastotermitidae (originaires du Mésozoïque) et les Rhinotermitidae et Termitidae (tous deux originaires du Cénozoïque)52,53. On pourrait également émettre l'hypothèse qu'au cours du Mésozoïque, la différenciation sociale des castes des termites était encore primitive, avec des soldats potentiellement moins puissants, et peut-être qu'une conglobation incomplète était suffisante pour faire face au stress hostile. Parallèlement au succès des castes sociales de termites clairement définies chez les Rhinotermitidae et les Termitidae, qui peuvent présenter des attaques de soldats plus menaçantes54, les espèces de scarabées pilules capables de conglobation complète auraient gagné plus d'avantages. Une situation similaire existait également chez les fourmis55. La plasticité morphologique trouvée au sein de Ceratocanthinae a également permis de développer une autre stratégie complètement différente pour vivre dans les nids de termites, que l'on trouve chez Scarabatermitini et Ivieolini, impliquant des adaptations morphologiques incluant la physogastrie et la dépigmentation, imitant la morphologie observée chez de nombreux insectes associés aux termites13,16.

Il est également possible d'émettre l'hypothèse que la conglobation peut être impliquée dans un comportement évolué pour "rouler": certaines espèces de Ceratocanthinae s'étant adaptées à la vie dans la canopée, après la conglobation pourraient rouler lorsqu'elles sont dérangées. Cependant, étant donné que tous les Ceratocanthinae basaux vivent dans des feuilles mortes ou du bois pourri, il est peu probable que l'hypothèse du "roulement" ait pu jouer un rôle dans la formation de la morphologie des Ceratocanthinae, cette hypothèse pourrait simplement constituer une sorte d'adaptation secondaire. Les facteurs à l'origine des comportements de conglobation sont probablement plus complexes et nécessitent des recherches plus approfondies.

Les spécimens d'ambre Kachin proviennent de gisements d'ambre de la vallée de Hukawng au Myanmar. Nous avons provisoirement suivi l'âge (98,8 ± 0,6 millions d'années, Cénomanien, Crétacé supérieur inférieur) donné par la datation U–Pb des zircons de la matrice volcanoclastique de l'ambre56,57. Les spécimens d'ambre dominicain proviennent de gisements d'ambre en République dominicaine, qui datent d'il y a 15 à 20 millions d'années58. Les spécimens types sont actuellement hébergés à l'Institut de zoologie, Académie chinoise des sciences, Pékin, Chine (IZAS) (Ming Bai : [email protected]) (pour plus de détails, voir Matériaux de chaque espèce) (Données supplémentaires 2). Les spécimens des espèces existantes de Scarabaeidae sont déposés dans l'IZAS et dans les collections personnelles d'Alberto Ballerio ([email protected]).

Les observations ont été réalisées sous un stéréomicroscope Olympus SZ61. Les images numériques ont été prises avec un appareil photo numérique Canon 5D en conjonction avec un Canon MP-E 65 mm f/2.8 1-5X Des spécimens ont également été examinés et photographiés au microscope Nikon SMZ25, avec un système d'appareil photo numérique Nikon DS-Ri2 attaché. Objectif macro monté sur un rail macro (Cognisys). Des photomicrographies de cirque Palaeopycnus, Palaeopycnus fushengii ont été prises à l'aide d'un microscope confocal à balayage laser Zeiss (Zeiss, LSM780) équipé d'un objectif 10 ×, et celles avec des arrière-plans rouges et verts ont utilisé la fluorescence comme source de lumière.

Cet ouvrage publié et les actes de nomenclature qu'il contient ont été enregistrés dans ZooBank, le système d'enregistrement en ligne du Code international de nomenclature zoologique (ICZN). Les LSID ZooBank (Life Science Identifiers) peuvent être résolus et les informations associées visualisées via n'importe quel navigateur Web standard en ajoutant le LSID au préfixe "http://zoobank.org/". Les LSID de cette publication sont : urn:lsid:zoobank.org:act:FC9EFB6C-5345-441B-860B-CBB369B59685 ; urn:lsid:zoobank.org:act:277AC424-C435-4524-A2D4-864920BDF2F5 ; urn:lsid:zoobank.org:act:E439A7D8-5125-459F-A6C6-7456F2989552 ; urn:lsid:zoobank.org:act:00AC0E49-1ED8-4C3E-BB10-DF6FCE964D9C ; urn:lsid:zoobank.org:act:82C7EFA6-F512-4686-8FDE-319136F3EBB7.

Les spécimens ont été scannés avec un Micro-XCT 400 (Carl Zeiss X-ray Microscopy, Inc., Pleasanton, USA) à l'IZAS. Sur la base des piles d'images obtenues, les structures des spécimens ont été reconstruites et segmentées avec Amira 5.4 (Visage Imaging, San Diego, USA). Le rendu de volume et l'animation ultérieurs ont été réalisés avec Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc., USA). En raison de la préservation, toutes les parties des coléoptères n'ont pas été reconstruites.

Les caractères morphologiques et leurs états sont présentés dans la note complémentaire 1 et les données complémentaires 1. Soixante-seize taxons de Scarabaeoidea ont été sélectionnés, dont (i) cinq espèces de familles non-Hybosoridae et six espèces d'Hybosoridae mais pas de Ceratocanthinae en tant qu'exogroupes et (ii) trois nouvelles espèces (Palaeopycnus circus, Ceratocanthus huarongii et Nesopalla succini), un fossile de Ceratocanthinae (Mes oceratocanthus tuberculifrons), et les espèces de Ballerio & Grebennikov13 (61 espèces existantes de Ceratocanthinae, dont 56 étaient des Ceratocanthini). En raison des limites des fossiles, certains caractères n'étaient pas clairement visibles chez Palaeopycnus fushengii, qui n'a pas été inclus dans l'analyse phylogénétique de cette étude, mais il existe suffisamment de preuves prouvant que Palaeopycnus circus et Palaeopycnus fushengii appartiennent au même genre (voir Remarques sur ces espèces). Ainsi, dans le genre Palaeopycnus, nous avons sélectionné uniquement Palaeopycnus circus pour l'analyse phylogénétique.

L'analyse de parcimonie maximale (MP) avec pondération égale (EW) a été exécutée avec le logiciel TNT version 1.5 (Goloboff & Catalano, 2016), en utilisant les paramètres Analyser > 'recherche traditionnelle' ; 'max. Arbre' = 10 000 ; 'graine aléatoire' = 100 ; 'nombre de séquences supplémentaires' = 1 000 ; et 'arbres à sauvegarder par réplication' = 1. De plus, la 'reconnexion par bissection d'arbre (TBR)' a été utilisée comme algorithme de permutation pour les branches. Tous les caractères ont été traités comme non ordonnés et non additifs. L'analyse MP a donné les cinq arbres les plus parcimonieux. Un arbre de consensus strict a été enregistré sur la base des arbres MPT dans WinClada (longueur de l'arbre = 564 étapes, IC = 0,21, RI = 0,67). Le support nodal a été évalué en déterminant le support de Bremer pour jusqu'à dix arbres sous-optimaux. Les caractères morphologiques ont été optimisés avec parcimonie sur l'arbre de consensus strict (Fig. 2 supplémentaire), ne montrant que des changements non ambigus. Les cercles noirs indiquent des changements non homoplasieux et les cercles blancs indiquent des changements dans les caractères homoplasiques. Les nombres au-dessus des branches représentent les numéros de caractères.

Des expériences de compression uniaxiale ont été menées par Instron 5943 pour quantifier la résistance à la déformation et la force défensive des trois groupes de coléoptères (n = 3) (la même espèce que dans les tests de nanoindentation). La hauteur des échantillons a été mesurée avec une précision micrométrique avant que les échantillons ne soient comprimés à une vitesse de déplacement constante (250 μm/min) en position couchée jusqu'à une déformation d'environ 50 % de la hauteur d'origine. Des courbes de déformation normalisées par la force (le déplacement divisé par la hauteur d'origine) ont été utilisées pour compenser la variation de taille entre les espèces. La force à 10 % de déformation (ou au point de rupture où la force a instantanément chuté de plus de 5 % par rapport à la force maximale) a été choisie pour représenter la force défensive de l'exosquelette et comparée entre les groupes. Pour exclure l'effet de taille, la force a été divisée par la surface projetée.

Avant les essais mécaniques, des scarabées secs adultes déposés en collections (IZAS) ont été disséqués. Des morceaux de structures ont été séparés des spécimens. Ils ont été fixés sur le porte-échantillon, à l'aide de ruban adhésif. Pour mesurer les modules élastiques des exosquelettes des coléoptères, des tests de nano-indentation ont été effectués en utilisant un instrument UNHT3 Bio (Anton Paar, Autriche) avec un indenteur Berkovich. Les paramètres de test (taux d'acquisition = 50,0 Hz, charge maximale = 10,00 mN, taux de chargement = 100,00 mN/min) ont été optimisés pour correspondre aux propriétés mécaniques des échantillons (profondeur d'indentation ~ 2 μm). Les modules élastiques ont été calculés en utilisant le modèle de Pharr et Oliver59, et le coefficient de Poisson de la cuticule a été pris égal à 0,360. Quatre parties de la paroi corporelle (pronotum, élytres, métasternum et ventrites abdominaux) des trois groupes de coléoptères (un spécimen par groupe), à ​​savoir Ceratocanthinae avec conglobation complète (Pterorthochaetes sp.), Hybosoridae à corps droit (Phaeochrous sp.) et Melolonthinae à corps droit (Apogonia sp.), ont été mesurées avec cinq répétitions (la distance d'espacement des répétitions étant d'environ 50 μm) dans la direction radiale.

La tête, le pronotum et les élytres ont été analysés par une méthode morphométrique géométrique, tandis que la paroi corporelle a été analysée par une méthode morphométrique générale, comme décrit en détail ci-dessous.

Les analyses morphométriques géométriques de la variation de la tête, du pronotum et des élytres étaient basées sur des marques de courbe uniques provenant d'images de vue dorsale et latérale de 74 espèces (Fig. 4a – c). Les courbes ont été rééchantillonnées à 30, 50 et 50 semi-repères de la tête, du pronotum et des élytres, respectivement (Fig. 4a – c). Les coordonnées cartésiennes des points de repère et des courbes ont été numérisées à l'aide de tps-DIG 2.0561, et les configurations des points de repère ont été mises à l'échelle, traduites et tournées par rapport à la configuration consensuelle à l'aide de la méthode de superposition de Procuste61. Les différences géométriques dans la tête, le pronotum et les élytres parmi les trois archétypes différents (corps droit : 14 espèces, conglobation incomplète : 22 espèces et conglobation complète : 38 espèces) ont été analysées par PCA et analyse canonique des variables (CVA) dans MorphoJ 1.06a62.

L'épaisseur de l'exosquelette a été mesurée sur la base des données de micro-CT scan d'espèces représentatives de Scarabaeoidea (tableau supplémentaire 2). Le pronotum et les ventrites abdominaux ont été mesurés le long du plan longitudinal central du corps, et le métasternum et les élytres ont été mesurés le long du quart de plan longitudinal du corps. Les mesures d'épaisseur ont été moyennées (n = 3) le long du plan longitudinal (Fig. 4d).

Étant donné que certains nœuds au sein des genres existants ont été regroupés dans l'arbre de consensus strict, ils ne pouvaient pas être utilisés pour retracer l'histoire ancestrale des personnages. Par conséquent, l'arbre 1 de TNT, qui avait une topologie de base similaire à celle de l'arbre de consensus strict, a été choisi pour reconstruire l'état des nœuds. Les formes de la tête, du pronotum et des élytres de chaque espèce des Ceratocanthinae et de l'autre taxon de haut rang des Scarabaeoidea ont été cartographiées sur l'arbre phylogénétique calculé. Les données de repère ont été entrées dans Mesquite 3.61 (build 927) (1997–2019 W. Maddison et D. Maddison) sous forme de matrice continue et liées à l'arbre phylogénétique. Comme la longueur des branches manquait dans cet arbre, nous avons utilisé des espèces similaires à la place (tableau supplémentaire 4). Toutes les branches se sont vu attribuer une longueur égale (c'est-à-dire en supposant un modèle évolutif avec le même degré attendu de changement morphologique sur toutes les branches). Les formes ancestrales de tous les nœuds ont été reconstruites à l'aide des traces de tous les personnages et des dessins emblématiques des modules du package Rhetenor à Mesquite. Ensuite, les états ancestraux de tous les nœuds ont été déduits et exportés.

Les données calculées pour les nœuds ancestraux ont été intégrées aux données de repère d'origine. Chaque nœud ancestral était considéré comme un groupe indépendant et les nœuds terminaux étaient divisés en archétypes correspondants (corps droit, conglobation incomplète et conglobation complète). Dans ce cas, les différences de forme entre les nœuds ancestraux et les nœuds terminaux ont été déduites sur la base de PCA et CVA dans MorphoJ 1.06a62. Les archétypes de conglobation des ancêtres (nœuds) ont été évalués sur la base des distances de Mahalanobis normalisées (la somme des distances de Mahalanobis aux trois archétypes normalisés à 1), et les similitudes avec les trois archétypes ont été représentées par des inverses de distances normalisées.

Les états de métatibia ont été divisés en quatre options (L1-L4) et liés au même arbre mentionné ci-dessus, puis les états ancestraux à tous les nœuds ont été reconstruits dans Mesquite 3.61. Les formes ancestrales (nœuds) ont été calculées et comparées aux formes des espèces modernes avec les trois archétypes de conglobation.

Une approche FEA a été appliquée pour évaluer la force défensive des élytres à différents nœuds. À partir du résultat de la reconstruction du caractère ancestral, la vue latérale de l'élytre à différents nœuds a été déduite. Les nœuds représentatifs sélectionnés étaient le nœud 2 (premier ancêtre de cet arbre), 12 (ancêtre de la famille Hybosoridae), 24 (ancêtre de la sous-famille Ceratocanthinae), 36 (ancêtre de la tribu Ceratocanthini) et 64 (ancêtre d'espèces avec l'archétype de conglobation complet). Cependant, la morphologie 3D de ces "spécimens" n'a pas été conservée. Il n'a pas été possible de déduire directement la morphologie fonctionnelle. Par conséquent, nous avons d'abord créé un modèle 3D basé sur les scarabées de la pilule existants. Ensuite, les modèles ont été modifiés pour s'adapter à la vue latérale de l'élytre à différents nœuds à l'aide de 3Dmax 2021 (Autodesk). Les fichiers de surface ont été importés dans Z88Aurora V3 (http://www.z88.de/) pour FEA. Un maillage de volume tétraédrique a été produit à l'aide du paramètre NETGEN, avec des tétraèdres (linéaires) et une valeur de 5. Les charges de force ont été appliquées à la pointe de l'élytre et des contraintes ont été définies dans tout le bas de l'élytre. Le matériau élastique, linéaire et homogène a été fixé. Le paramètre SORCG avec la théorie de rupture sous contrainte de von Mises a été sélectionné dans l'étape du solveur. Les chiffres des contraintes aux nœuds d'angle ont été enregistrés dans l'étape du post-processeur. Les propriétés du matériau étaient cohérentes avec les résultats des tests de nanoindentation, avec un module d'élasticité élytral moyen de 3310,26 MPa. Un coefficient de Poisson de 0,3 a été mesuré pour la cuticule du homard et nous avons utilisé cette valeur dans nos simulations60. Nous avons choisi une valeur de densité de 0,5 g cm−3 dans cette étude63.

La taille de l'échantillon et le nombre de répétitions pour chaque expérience sont notés dans la section respective décrivant les détails expérimentaux. Les valeurs de p ont été calculées par un test t bilatéral.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports de recherche sur la nature lié à cet article.

Les ensembles de données générés pendant et/ou analysés pendant l'étude en cours sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande raisonnable. Les spécimens éteints et existants sont disponibles dans les musées déposés.

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Nous remercions Tengfei Qiu, Haidong Yang, Jinbo Lu de l'IZAS et Mao Zhang de la Capital Normal University (CNU) pour avoir obtenu des photographies d'ambre. Nous tenons à remercier Xinhuan Wang d'IZAS pour son soutien technique dans les expériences de nanoindentation, Yongchao Zhang de l'Institut national des sciences biologiques de Pékin (NIBS) pour l'analyse bioinformatique, Chuchu Li de l'Université de Kiel pour ses suggestions dans le test de nanoindentation, Seunghyun Lee d'IZAS, Xiangbo Guo, Zhipeng Zhao du CNU et Meike Liu de l'Université du Yangtze pour ses suggestions d'analyse phylogénétique. Nous sommes également reconnaissants à Caixia Gao et Shiwen Li du Centre de service technique, Institut de zoologie, Académie chinoise des sciences (IZAS) pour le micro-CT et le balayage laser et l'analyse des spécimens existants et éteints. Cette recherche a été soutenue par la National Natural Science Foundation of China (Nos. 31900317, 31961143002), le Bureau of International Cooperation, Chinese Academy of Sciences, the First-class discipline of Prataculture Science of Ningxia University (NXYLXK2017A01), GDAS Special Project of Science and Technology Development (Nos. 2020GDASYL-20200102021, 2020GDASYL -20200301003), CAS Engineering Laboratory for Intelligent Organ Manufacturing (KFJ-PTXM-039), CAS Project for Young Scientists in Basic Research (YSBR-012), Research Equipment Development Program of the Chinese Academy of Sciences (YJKYYQ20190045), Hainan Yazhou Bay Seed Lab (No. B21HJ0102) et Guizhou Science and Technology Planning Project (General support-2022-173).

Key Laboratory of Zoological Systematics and Evolution, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Pékin, Chine

Yuanyuan Lu, Zhengting Zou, Lulu Li, Zhengyu Zhao, Sheng Li, Yijie Tong, Yandong Chen, Ning Liu et Ming Bai

Viale Venezia 45, Brescia, Italie

Alberto Ballerio

State Key Laboratory of Membrane Biology, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Pékin, Chine

Shuo Wang, Shen Ji et Qi Gu

Institut de Pékin pour les cellules souches et la médecine régénérative, Pékin, Chine

Shuo Wang, Shen Ji et Qi Gu

Université de l'Académie chinoise des sciences, Pékin, Chine

Zhengting Zou, Zhengyu Zhao, Cihang Luo, Qi Gu et Ming Bai

Département de morphologie fonctionnelle et de biomécanique, Institut zoologique, Université de Kiel, Kiel, Allemagne

Stanislav N. Gorb

École d'agriculture, Université de Ningxia, Yinchuan, Chine

Tao Wang

Collège de protection des végétaux, Université agricole du Hebei, Baoding, 071001, Chine

Tao Wang

Musée de l'ambre Xiachong de Pékin, Pékin, Chine

De Zhuo

Laboratoire clé d'État de paléobiologie et de stratigraphie, Institut de géologie et de paléontologie de Nanjing, Académie chinoise des sciences, Nanjing, Chine

Cihang Luo

PO Box 4680, Chongqing, Chine

Weiwei Zhang

Hainan Yazhou Bay Seed Lab, Building 1, No.7 Yiju Road, Yazhou District, Sanya City, Hainan, 572025, Chine

Ming Bai

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YL et MB ont conçu l'étude et rédigé l'article. AB a conçu et écrit les parties taxonomiques et phylogénétiques. SW, SNG et QG ont conçu et écrit les parties mécaniques. SW et SJ ont effectué des expériences et des analyses mécaniques, TW a effectué des balayages et des analyses micro-CT. ZZ, SNG, LL, ZZ, SL, YT, YC, DZ, CHL, WZ et NL ont interprété les données. Tous les auteurs ont examiné et commenté le manuscrit.

Correspondance avec Qi Gu ou Ming Bai.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie les relecteurs anonymes pour leur contribution à la relecture par les pairs de ce travail. Rédacteur en chef de la gestion principale : Luke R. Grinham.

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

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Réimpressions et autorisations

Lu, Y., Ballerio, A., Wang, S. et al. L'évolution de la conglobation chez Ceratocanthinae. Commun Biol 5, 777 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-03685-2

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Reçu : 01 avril 2022

Accepté : 07 juillet 2022

Publié: 06 août 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-022-03685-2

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